Эволюционная теория Ч. Дарвина

Введение………………………………………………………………….……..3

I. История создания эволюционной теории Ч. Дарвина………………….….……4

II. Основные положения эволюционного учения………………………………...…6

III. Изменчивость………………………………………………………….………..8

IV. Искусственный отбор............................…………………………….………..10

V. Естественный отбор…………………………………………..………………….13

1. Движущий отбор…………………………...…………...………………15

2. Стабилизирующий отбор………………………………………………17

3. Дизруптивный отбор……………………………….…………...………19

4. Половой отбор……………………………………….……………….…20

5. Борьба за существование……………………………….…………...….22

VI. Значение эволюционной теории Дарвина …………………..………………25

Заключение. …………………………………………………….………...…..26

Список литературы…………………………………………………………...28

Введение.

В данном реферате мною рассмотрена теория эволюции Ч. Дарвина, которая занимает особое положение в биологии. По своему значению в развитии биологии и науки в целом она стоит выше многих прошлых и настоящих эволюционных построений. Она не является всеобъемлющей эволюционной теорией и решает лишь часть проблем теории эволюции. Тем не менее построения Дарвина, безусловно, относятся к выдающимся достижениям человеческого ума и занимают ведущее место в теоретической биологии прошлого и настоящего времени.

Теория эволюции сыграла революционную роль в биологии, определив направление ее развития на многие годы. В то же время сложный и во многом умозрительный характер теоретических построений Дарвина вызвал многочисленные споры, разногласия и непонимание современников. Недостаток фактических данных, способных подтвердить или опровергнуть правильность эволюционных взглядов Дарвина, заставил биологов приступить к строгому научному изучению отдельных положений теории видообразования. Начался длительный период развития дарвинской теории, который продолжается и поныне.

Данная теория во все времена создавала вокруг себя много споров, есть её

последователи и противники, а значит, она достойна внимания, именно поэтому моя работа посвящена именно ей.

I. История создания эволюционной теории.

Английский ученый Чарльз Дарвин внес неоценимый вклад в биологическую науку, создав теорию развития животного мира, основанную на определяющей роли естественного отбора как движущей силы эволюционного процесса. Фундаментом для создания теории эволюции послужили его наблюдения во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль». Разработку эволюционной теории он начал в 1837 году, и лишь двадцатью годами позже на заседании Линнеевского общества в Лондоне Дарвин прочитал доклад, содержащий основные положения теории естественного отбора.

Главный труд всей жизни ученого, названный по традиции той эпохи многословно: «Происхождение видов путем естественного отбора или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», был издан 24 ноября 1859 года и разошелся тиражом в 1250 экземпляров, что по тем временам для научного труда считалось неслыханно. Необходимо отметить, что первый набросок теории эволюции был сделан Дарвином еще в 1842 году.

В этой работе Дарвин показал, что виды растений и животных не постоянны, а изменчивы, что существующие ныне виды произошли естественным путем от других видов, существовавших ранее. Наблюдаемая в живой природе целесообразность создавалась и создается путем естественного отбора полезных для организма ненаправленных изменений. Таким образом, в борьбе за существование выживают формы, наиболее приспособленные к данным условиям среды.

В 1868 году Дарвин публикует второй капитальный труд -
«Изменение домашних животных и культурных растений», который явился дополнением к основному труду. В этот труд вошла масса фактических доказательств эволюции органических форм, почерпнутых из многовековой практики человека. Третий большой труд по теории эволюции – «Происхождение человека и половой отбор» Дарвин опубликовал в 1871 году, а дополнением к нему явилась книга «Выражение эмоций у человека и животных».

Именно эволюционная теория наиболее четко описывает процесс видообразования в живой природе, и потому целесообразно ориентироваться на нее.

I I . Основные положения эволюционного процесса.

Во время путешествия на корабле «Бигль», изучив геологию Южной Америки, Дарвин убедился в несостоятельности теории катастроф и подчеркнул значение естественных факторов в истории земной коры и ее животного и растительного населения. Благодаря палеонтологическим находкам он отмечает сходство между вымершими и современными животными Южной Америки. Он находит так называемые переходные формы, которые совмещают признаки нескольких отрядов. Таким образом, был установлен факт преемственности между современными и вымершими формами.

Дарвин называет и ряд связывающих форм. В частности, южноамериканская

макраухения объединяет два больших подразделения парнопалых и непарнопалых

копытных четвероногих; гиппарион представляет промежуточную форму между

нынешней лошадью и некоторыми древними копытными. Южноамериканский

гипотерий является тем удивительным соединительным звеном, которое нельзя

поместить обособленно ни в один из существующих отрядов. Зеуглодон и

сквалодон – связующие звенья между живущими в воде и всеми другими

географического распределения животных. В фауне Южной Америки представлены

формы, которых нет в Северной Америке (обезьяны, ламы, ленивцы, муравьеды,

броненосцы). Однако, по его мнению, сходство фаун обоих материков имело

место в прошлые геологические эпохи. В дальнейшем произошла изоляция фаун

Южной и Северной Америки благодаря появлению преграды (плоскогорья) в южной части Мексики.

Особенно интересные данные Дарвин собрал на Галапагосских островах,

лежащих в 950 км от Западного побережья Южной Америки в Тихом океане. Эти

острова вулканического происхождения, молоды в геологическом отношении, то

есть возникли позже Американского континента. Изучая живущие там эндемичные

формы черепах, вьюрков и др., он отметил, что фауна этого архипелага схожа

с фауной Южной Америки, но вместе с тем и отличается от нее.

Дарвин показывает американское происхождение галапагосской фауны. Он

отмечал, что на каждом острове этого архипелага имеется своя форма вьюрков.

Но все они образует одну естественную группу и произошли от одного

первоначального вида, жившего на близлежащем Американском материке.

Итак, в начале XIX века на основе обширного фактического материала были

сделаны некоторые важные обобщения: об изменяемости видов, о естественных

группах организмов, единстве плана строения организмов, смене форм и

увеличении в последовательных геологических горизонтах сходства в строении

вымерших форм с современными, об историческом развитии земной коры, а также

о сходстве зародышей систематически далеких друг от друга групп животных.

Таким образом, учение об эволюции органического мира – крупнейшее

обобщение естествознания XIX века – было подготовлено как предшествующим

развитием научной мысли, так и социально-экономическими условиями.

В эволюционной теории Дарвина впервые нашли свое решение такие проблемы,как:

Проблема превращения одной органической формы в другую.

Проблема целесообразности органических существ

Проблема движущих сил и факторов эволюции.

Эволюционная теория Дарвина являлась одним из первых удачных примеров

решения важных проблем развития живой природы с позиций

естественноисторического материализма. Она оказала огромное влияние на все

биологические науки, утвердив понимание живой природы и дав

материалистическое объяснение явлениям целесообразности.

Положительной стороной теории Дарвина является ее тесная связь с

селекционной практикой, которая послужила основой для построения

эволюционной теории. Для анализа процесса эволюции органического мира

Дарвин не просто использовал данные практики, а критически пересмотрел свои

выводы с учетом достижений биологии и сельского хозяйства. Это отвечало

общепризнанному принципу, согласно которому практика является главным

критерием истины, и привело к коренной перестройке биологических наук и

разрешению многих общебиологических проблем.

III . Изменчивость.

Исходным положением учения Дарвина является его утверждение о наличии

изменчивости в природе.

Изменчивостью называют общее свойство организмов приобретать новые признаки различия между особями в пределах вида.

Она хорошо прослеживается при сравнениях многих пород животных и

сортов растений, выведенных человеком в различных местах земного шара. Так, в

Северной Африке имеется 38 разновидностей финиковой пальмы. Только на одном

острове Полинезии возделывается 24 формы хлебного дерева и столько же форм

бананов. В Китае выращивают 63 сорта бамбука. В пределах любого вида животных

и растений, а в культуре – в пределах любого сорта и породы нет одинаковых

Многие садоводы распознают сорта гиацинтов и тюльпанов по луковицам. Значит, все животные и растения отличаются от себе подобных, хотя неопытному глазу и кажутся одинаковыми. Исходя из этих фактов, Дарвин делает вывод о том, что животным и растениям присуща изменчивость.

В этой статье кратко простым языком описаны особенности знаменитой теории самого известного английского натуралиста и путешественника 19-го века Чарльза Дарвина, и о том, как он работал над своей теорией, какие доказательства эволюции приводил и что изменилось в его взглядах к концу жизни.

Путь Дарвина к своей итоговой версии теории – очень долгая история. Как известно, он опубликовал свою книгу «Происхождение видов» только в 1859 году, когда ему самому уже было около 50 лет. А первые идеи на эту тему стали появляться у него в голове гораздо раньше, на их обдумывание и размышления ушло больше 20 лет. Его взгляды формировались еще во времена плавания в кругосветном путешествии на корабле «Бигль». Вообще, эволюционные идеи появились до Чарльза, было много предшественников, таких как Ламарк.

Основной вклад в науку эволюционного учения Дарвина состоит в том, что в нём убедительно показан сам факт постепенных эволюционных изменений, что виды способны постепенно меняться, превращаться в другие, дивергировать, делиться на дочерние виды, но это обстоятельство само по себе не было новым словом в науке. Главная заслуга Дарвина в том, что он заложил простой и убедительный механизм эволюционных изменений.

Например, в теории Ламарка предлагался правдоподобный механизм, который позже не подтвердился, но на том этапе развития науки безусловно имел право на существование. Это результаты упражнения\неупражнения органов и результат наследования приобретенных признаков. Но как мы теперь знаем, в таком виде эти процессы не протекают. К примеру, появление новых органов такой механизм не объяснял, так как нечего было упражнять, пока нет самого органа.

И для того чтобы объяснить появление принципиально новых вещей в ходе эволюции, Ламарку пришлось постулировать некую дополнительную силу, назвав её «стремлением организма к совершенствованию». Такого в действительности нет, «рояль в кустах» и притягивание лишних сущностей выглядит неудачным и неубедительным.

Дарвин в отличие от своего коллеги понял, что должен существовать естественный механизм эволюционного развития организмов, не требующий привлечение дополнительных субстанций, который просто должен быть в силу того, что существует наследственность и изменчивость. Стоит отметить, что в те времена еще никто не знал принципов и природы наследственности, и учёным и исследователям приходилось в этом вопросе гадать и тыкать пальцем в небо.

Если существует наследственность и более-менее случайная вариабельность признаков организма, и эти наследственные признаки отражаются на шансах выживания и эффективности размножения, то автоматически, самопроизвольно должен идти процесс, который Чарльз назвал естественным отбором, то есть организмы с одними наследственными вариациями будут оставлять больше потомства, а с другими соответственно меньше. Таким образом автоматически будут размножаться именно те признаки, которые способствуют лучшему выживанию и размножению.

По мысли Дарвина, в природе должен сам по себе идти процесс, аналогичный ситуации в голубятне у голубевода, выводящего новые породы голубей, только в данном случае направление отбора задаётся желанием человека, то есть селекционера, а в природе это направление задаёт она сама за счет того, что одни особи оставляют больше потомства, а другие меньше в силу своих наследственных различий.

Это было просто и понятно для любого англичанина того времени, так как джентльмены тогда всерьез увлекались селекцией, выводили новые породы животных: собак, птиц, лошадей и т. д. И все знали, что путём селекции можно с лёгкостью менять признаки организмов, выводить новые породы и сорта.

Поэтому Дарвин и назвал это явление термином natural selection. Благодаря селекционной науке больше не требуются (откройте ссылку, статья очень важная!).

Изменилось ли наше представление о естественном отборе с развитием науки за последнее время? Появились ли существенные изменения с эпохи Дарвина и стали ли мы его лучше понимать?

Безусловно, наука за последние 150 лет проделала огромный путь. С одной стороны, человечество стало детальнее и точнее понимать эволюционный процесс, накопился огромный массив исследований и фактов, что позволило конкретизировать и улучшить имевшиеся знания.

С другой стороны, современные биологи не устают поражаться тому, насколько много Чарльзу удалось угадать, ещё в то время не имея представлений о генетике и физической природе наследственности.

Развитие генетики привнесло в теорию эволюции множество важных открытий, в следствие чего в 40-х годах прошлого века появилась синтетическая теория эволюции, или еще как её называют современный эволюционный синтез. Эта теория образовалась на стыке генетики и дарвинизма, дополнившись новейшими данными из смежных дисциплин: палеонтологии, молекулярной биологии, систематики и прочих.

Об этом мы и поговорим в следующей статье таким же простым языком.

Видео по теме дарвинизма:

1. Жизнь и научные труды Ч.Дарвина.

2. Основные положения теории Ч.Дарвина

1. Жизнь и научные труды Ч.Дарвина.

Чарлз Роберт Дарвин родил­ся 12 февраля 1809 г. в семье врача. Дед его Эразм Дарвин был известным медиком, ученым и поэтом. Когда родился Ч.Дарвин, деда уже не было, поэтому говорить о его прямом влиянии на выбор Чарлзом своей профессии нельзя. Однако влияние семьи на склад характера и научные интересы будущего ученого несомнен­но. В автобиографии Ч.Дарвин о своем отце отзывался как о «са­мом умном человеке, какого знал, обладавшем удивительной спо­собностью к наблюдению и горячей симпатией к людям». Эти чер­ты в полной мере характерны для самого Ч.Дарвина. В школьные годы Дарвин стал совершать экскурсии в природу и собирать кол­лекции. В 1825 -1827 гг. он изучал медицину в Эдинбургском уни­верситете, а в 1827-1831 гг. - богословие в Кембриджском. В юно­сти Ч.Дарвин верил в Библию, собирался стать сельским пастодготовку он проходил как самостоя­тельно, так и под руководством бота­ника и минеролога Д. С. Генсло и гео­лога А. Седжвика. Впоследствии Седжвик стал активным оппонентом эво­люционного учения Ч.Дарвина.

Большое влияние на формирова­ние эволюционных взглядов Ч.Дарви­на оказал его друг геолог Чарлз Лайель (1797-1875), создавший концеп­цию эволюции земной поверхности в известном труде «Основные начала геологии» (1830-1833).

В декабре 1831 г. в возрасте 22 лет Ч.Дарвин на пять лет покидает Англию и в качестве на­туралиста (без жалования) отправляется в кру­госветное путешествие на борту экспедицион­ного судна «Бигль» (ищейка). Основной зада­чей экспедиции были геодезическая съемка бе- регов и островов Южной Америки и определение времени в разных районах Зем­ли. «Бигль» прошел вдоль берегов Южной Америки, побывал в Австралии, Новой Зеландии, обогнул с юга Африку. Во время стоянок корабля Ч.Дарвин совершал длительные сухопутные экскурсии, проводил геологические наблюдения, собирал зоологические, ботанические и палеонтологические коллекции. Особый интерес у него вызвали палеонтологические находки в Патагонии, где были обнаружены остатки девяти гигантских млекопитающих (мегатерия, макраухении, таксодона и др.). Изучение этих находок привело ученого к заключению о родстве вымерших непол­нозубых с современными видами ленивцев, муравьедов, броненосцев из Южной Америки. Это свидетельствовало об эволюции животных во времени.

Решающее значение для формирования эволюционных взглядов Ч.Дарвина имело посещение Галапагосских островов в целях изучения их флоры и фауны. Этот архипелаг, состоящий из 10 основных островов вулканического проис­хождения, расположен у экватора, в 900 км к западу от берегов Южной Америки. Флора и фауна островов были вполне оригинальными. Так, из 38 видов растений на о. Сан-Сальвадор (Джемс) 30 были эндемиками; обнаружены эндемики среди вьюрков, ящериц, черепах. По рисунку панциря гигантских слоновых черепах с разных островов Ч.Дарвин сделал вывод о том, что все они потомки одного вида, когда-то попавшего на Галапагосские острова, где образовали несколько разно­видностей (подвидов). Это свидетельствовало о существовании эволюции в про­странстве. Дарвин приблизился к открытию принципа дивергенции - расхожде­нию признаков у потомков одного общего предка.

«Бигль» обогнул Австралию с юга и приблизился к Кокосовым островам, лежащим в Индийском океане в 600 милях от Суматры. Эти острова представляли собой коралловые рифы, многие из которых имели форму атоллов. Возникнове­ние их связано с деятельностью кораллов; растительность островов представлена видами, занесенными сюда океаническими течениями с Малайского архипелага.

К выводу о том, что с животными и растениями происходят постоянные изменения, Ч.Дарвин пришел после посещения ост­рова Св. Елены. Описание растительности этого острова, лежаще­го далеко от материка в Атлантическом океане, было сделано за 120 лет до посещения его ученым. Тогда остров был покрыт густы­ми лесами. Однако завезенные колонистами свиньи и козы, по­едая и вытаптывая растения, постепенно уничтожили древесный подрост, погубив старые деревья. На месте бывших лесов развилась жесткая травянистая растительность. Многие участки почвы обна­жились и были сильно эродированы. В результате уменьшения дре­весной растительности на острове вымерло 8 видов наземных мол­люсков, исчезло несколько видов насекомых.

Вернувшись в 1836 г. в Англию, Ч.Дарвин решает, подобно Ч. Лайелю в геологии, разработать стройную теорию эволюции орга­нического мира, основанную на рассмотрении механизмов эво­люционного процесса. К этому времени для него становится по­нятной творческая роль естественного отбора: выживание наибо­лее приспособленных организмов в борьбе за существование.

Первый краткий рукописный вариант (35 страниц) теории естественного от­бора Ч.Дарвин составил в 1842 г., затем расширил его до 230 страниц и в связи с ухудшением здоровья просил опубликовать рукопись в случае его смерти. Здоровье Дарвина улучшилось, и он со свойственной ему тщательностью приступает к со­зданию полного труда по эволюции органического мира. Одновременно работает В 1855 г. Дарвин приступает к работе над сочинением по изменчивости, наслед­ственности и эволюции живых организмов. К 1858 г. им было написано 10 глав (2000 страниц) этого сочинения. К сожалению, труд так и не был завершен. Причи­ной этого стала рукопись статьи молодого зоолога Альфреда Уоллеса (1823-1913), которую Ч.Дарвин получил в июне 1858 г. В ней, независимо от Дарвина, были изложены основные идеи естественного отбора. Дарвин писал Ч.Лайелю: «...Ни­когда не видел я более поразительного совпадения: если бы Уоллес имел мой рукописный очерк, законченный в 1842 г., он не смог бы составить лучшего извлечения! Даже его термины повторяются в названиях глав моей книги». Снача­ла Дарвин собирался представить статью Уоллеса в Линнеевском обществе и само­му не выступать. Однако по настоянию его друзей, Ч.Лайеля и Дж. Гукера, «Из­влечения» из эволюционных работ Ч.Дарвина и статья Уоллеса о естественном отборе были опубликованы в 1858 г. одновременно в одном томе научных трудов Линнеевского общества. Отложив все другие дела, Дарвин за восемь месяцев упор­ной работы подготовил хорошо известную теперь книгу «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых рас (форм, по­род) в борьбе за жизнь» и опубликовал ее в 1859 г. Все 1250 экземпляров первого издания книги разошлись за несколько дней. О популярности «Происхождения видов» свидетельствует тот факт, что при жизни Дарвина книга издавалась в Чинши шесть раз, в России три и многократно в других европейских странах. Научная заслуга Дарвина заключается в том, что он определил движущий фактор эволюции - естественный отбор: сохранение, выживание наиболее приспособленных организмов в борьбе (при конкуренции, хищничестве и т.д.) за существование. Вся дальнейшая жизнь и деятельность Дарвина была посвящена развитию ид п. итоженных в этом труде. В 1862 г. он публикует монографию о сопряженной эволюции орхидей и опыляющих их насекомых, затем издает книгу «Насекомоядные растения» (1875) и вместе с сыном Френсисом в 1880 г. - «Способность к движению у растений».

В 1868г. была издана книга, посвященная искусственному отбору: «Изменение животных при доместикации», где Дарвин развивает идеи «Происхождения ви­дов.» Перевод этой книги в России появился раньше, чем издан оригинальный текст в Англии: известный русский палеонтолог В.О.Ковалевский переводил ее с издательских гранок, пересылаемых ему Ч.Дарвином.

Пытаясь показать, как сохраняются в потомстве благоприобретенные призна­ки, Дарвин предположил возможность передачи их с помощью гипотетических частиц «геммул» от органов тела к половым клеткам. Это была явно ламаркистская позиция. В истории биологии сложилось так, что Дарвин и его окружение не узна­ли, что в 1865 г. чешский естествоиспытатель аббат Грегор Мендель открыл законы наследственности.

Когда дарвинизм уже был принят ведущими естествоиспытателями мира, в свет выходят книги Ч.Дарвина «Происхождение человека и половой отбор» (1871) и «Выражение эмоций у человека и животных» (1872), в которых доказывается не только родство человека с человекообразными обезьянами, но и происхождение человека от животных. Здесь Дарвин затронул тему, в свое время вызвавшую за­прет католической церковью трудов К.Линнея из-за помещения им человека в отряд приматов рядом с человекообразными обезьянами. Научная честность Дар­вина, посягнувшего на священнейший догмат церкви об исключительном поло­жении человека, заслуживает глубокого уважения. Это усложнило отношения Дар­вина с тогдашним английским обществом, безусловно признающим приоритет религиозных догм о происхождении человека. Научные доводы Ч.Дарвина, рас­пространившего идеи об эволюции органического мира на происхождение чело­века, вызвали многие публичные дискуссии и диспуты. Известно, что в 1929 г. на знаменитом «обезьяньем процессе» в США учитель биологии был обвинен в на­рушении общественной морали за то, что он использовал идеи дарвинизма в обучении школьников. В наше время один известный английский ученый, специ­алист по поведению приматов, после издания книги «Голая обезьяна» (1967) был вынужден покинуть родину из-за неприятия книги и ее автора пуританами, а также восторженного проявления поддержки его сторонниками.

Последней работой, изданной Ч.Дарвином в 1881 г., за год до смерти, была книга «Дождевые черви», посвященная роли дождевых червей в почвообразова­нии. В том же году выходит в свет автобиография Ч.Дарвина, названная им «Вос­поминания о развитии моего ума и характера».

В статье «Дарвин как образец ученого» известный русский ботаник и защитник дарвинизма К.А.Тимирязев писал, что успех научной деятельности Дарвина не следует приписывать только одним его умственным качествам. В нем господствова­ло одно «общее нравственное качество, признаваемое за ним даже врагами, - это его научная добросовестность, его правдивость. Редкий ученый умел так вполне отрешиться от всякого личного чувства по отношению к защищаемой им идее». Вся жизнь гениального ученого была посвящена этой идее; вся сила его воли была направлена на доказательство ее правильности.

2. Основные положения теории эволюции Ч.Дарвина. К первой чет­верти XIX в. в области ботаники и зоологии был накоплен обшир­ный фактический материал, нуждающийся в систематизации. ^Тре­бовалась новая эволюционная теория, которая могла бы не только объяснить многообразие растительного и животного мира Земли, но и показать механизмы и движущие силы эволюции.

В хозяйственно развитых странах (в том числе в Англии) интен­сивно осуществлялась практика селекции сельскохозяйственных растений и животных: создавались новые породы крупного рога­того скота, лошадей, свиней, овец, кур и др., были выведены высо­копродуктивные сорта зерновых культур, овощей, плодово-ягод­ных и декоративных растений. Для ученых и специалистов-селек­ционеров все определеннее становился факт изменяемости пород животных и сортов растений под воздействием планомерного на правленного человеком отбора - искусственного отбора. Это сви­детельствовало против представлений о неизменности видов.

Огромную роль в появлении теории эволюции Ч.Дарвина сыг­рали не только труды его непосредственных предшественников, но и новые теории и открытия ученых, работающих в смежных областях науки. Ж. Кювье заложил основы геохронологии. Благо­даря трудам Ж.Кювье (позвоночные), Ж.Б.Ламарка (беспозво­ночные) и А. Броньяра (растения) была создана новая наука - палеонтология (наука о животных и растениях прошлых геологи­ческих времен). Немецкие ученые, ботаник М.Шлейден (1838), физиолог и цитолог Т. Шванн (1839), разработали клеточную тео­рию, которая приводила к мысли относительно общности проис­хождения растений и животных.(Особую роль в формировании эволюционного мировоззрения Ч.Дарвина сыграли работы анг­лийского геолога, основателя принципа актуализма Ч.Лайеля (гео­логическое строение Земли постоянно изменяется, причем силы, действовавшие в прошлом, действуют и в настоящее время)). И все же сам Дарвин особенно отмечал Ж. Б. Ламарка, ибо «Ламарк был первым, чьи выводы по этому предмету привлекли к себе большое внимание».

["Главная научная заслуга Ч.Дарвина состоит в том, что он рас­крыл основные механизмы и движущие силы эволюции органи­ческого мира Земли. Дарвин объяснил суть селекции: человек создает новые породы домашних животных и сорта растений на основе наследственной изменчивости и искусственного отбора] Цент­ральным звеном в теории Дарвина по праву следует считать разра­ботанное им учение о естественном отборе, который, в свою оче­редь, становится следствием борьбы за существование. Борьба за существование происходит из-за почти неограниченной способ­ности организмов к размножению («геометрическая прогрессия раз­множения») и ограниченного пространства для их существования. В борьбе за жизнь выживают сильнейшие, а слабые элиминируют­ся (уничтожаются) естественным отбором. Дарвин вскрыл причи­ны приспособлений организмов и показал относительный харак­тер приспособленности, объяснил саму суть процесса видообразо­вания (принцип дивергенции). Практически сразу ученые многих стран приняли учение Дарвина)

Лекция. Микроэволюция.

1 Концепция вида

2 Механизмы эволюции.

3 Естественный отбор в природных популяциях..

4 Возникновение приспособлений.

5 Видообразование

Под микроэволюцией понимают совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида и приводящих к изме­нениям генофондов этих популяций и видообразованию. Иными словами - это эволюция довидового и видового уровней. В 1927 г. отечественный генетик-эволюционист Ю.А.Филипченко предло­жил это понятие (наряду с термином «макроэволюция») для прин­ципиального разграничения явлений эволюции мелкого и круп­ного масштаба. Современная формулировка (1937-1938) принад­лежит американскому генетику Ф.Г.Добржанскому (1900-1975) и отечественному генетику Н.В.Тимофееву-Ресовскому (1900-1981). Микроэволюция происходит на основе мутационной изменчивос­ти под контролем естественного отбора. Ч.Дарвин считал, что механизмы эволюции едины. Большинство современных ученых также придерживаются представлений о единых механизмах эво­люции. Поэтому исследуя движущиеся силы микроэволюции, воз­можно лучше оценить макроэволюционные процессы.

1. Концепция вида

Представление о виде - это тот фундамент, на котором бази­руются современные эволюционные теории. По-видимому, самые первые представления о виде были сформулированы в трудах Ари­стотеля, который понимал вид как совокупность сходных особей. Термин «вид» введен в науку английским естествоиспытателем Джоном Реем (1628- 1705) в конце XVII в. К.Линней считал, что виды реально (объективно) существуют в природе и являются не­кими универсальными дискретными образованиями. В пределах любого вида те или иные признаки могут изменяться, в то время как сам вид остается неизменным. Великий французский эволю­ционист Ж. Б. Ламарк понятие вида считал условным, поскольку могли в совокупности рассматривать большое число особей. Со временем становится очевидной несостоятельность как типологи­ческой, так и номиналистической концепций вида. В настоящее время принята биологическая концепция вида, сложившаяся благо­даря трудам таких выдающихся биологов, как Н.И.Вавилов, Э.Майр (в 1963 г. им опубликована фундаментальная монография «Зоологический вид и эволюция»), Ф.И.Добржанский, Н.В.Ти­мофеев-Ресовский и др.

Биологическая концепция вида признает, что виды состоят из популяций, что они реальны и имеют общую генетическую про­грамму, исторически сложившуюся в ходе эволюции. В соответ­ствий с этой концепцией: 1) вид - это репродуктивное сообще­ство, обладающее репродуктивной изоляцией, которая понимает­ся как наличие механизмов, препятствующих притоку других генов (в то же время существует множество механизмов, обеспе­чивающих размножение внутри вида); 2) вид - экологическая единица, взаимодействущая как единое целое с другими видами; 3) вид - генетическая единица, обладающая единым генофондом. Из данной теоретической концепции вытекает следующее опреде­ление: виды - это группы скрещивающихся естественных популя­ций, репродуктивно изолированные от других таких групп. Каж­дый вид обитает на определенном пространстве, называемом аре­алом вида. Принята определенная сумма показателей (критериев), по которым возможно очертить границы каждого конкретного вида и определить видовую принадлежность рассматриваемых особей. В настоящее время приняты следующие основные критерии вида: морфологический, физиологический, этологический, биохимический, ге­нетический, экологический, географический.

Популяция - это исторически сложившаяся совокупность осо­бей данного вида, занимающая определенное пространство внут­ри видового ареала и в той или иной степени изолированная от аналогичных соседних совокупностей. Изоляции популяций спо­собствуют географические барьеры (для одних видов это пустыни, для других - реки и морские проливы, для третьих - высокие горные хребты, для четвертых - неблагоприятный климат и т.д.), биологические различия (морфологические, экологические и по­веденческие), препятствующие скрещиванию, - это могут быть различия в строении полового аппарата, сроках размножения, поведении ухаживания и пр.

Вид состоит из популяций, которые следует рассматривать как элементарные единицы эволюции. Например, известная всем дере­венская ласточка {Hirundo rustica) как вид состоит из различных географических популяций, или подвидов (рис. 3.1). В пределах каж­дой географической популяции сложились свои конкретные меха­низмы взаимодействия с окружающей средой. В результате у птиц, относящихся к различным географическим популяциям, формируются некоторые поведенческие, экологические и даже морфо­логические различия. Поэтому, основываясь только на знании осо­бенностей биологии отдельных популяций, некорректно утверж­дать, что рассматриваемый вид является перелетным. Так, евро­пейские популяции этого вида перелетны, в то время как популя­ции ласточки в африканской части ареала - оседлы, т.е. не только гнездятся там, но и не улетают на зиму. Или, например, европей­ские популяции удода (Upupa epops) перелетны, а африканские - оседлы (рис. 3.2).

2. Механизмы эволюции. Учение о естественном отборе

Вфундаментальном труде Ч.Дарвина «Происхождение видов...» (1859) основными движущими силами эволюционного процесса выделены наследственность, изменчивость и естественный отбор.

Наследственность - свойство всех организмов сохранять и пе­редавать свойства родителей (строение и функции) потомству. Дети всегда похожи на родителей, но не являются их копией. Матери­альной основой наследственности являются гены, которые лока­лизованы в хромосомах. Ген - единица наследственности, переда­ваемая из поколения в поколение гаметами (функциональные по­ловые клетки - яйцеклетки или сперматозоиды) и контролирую­щая развитие и конкретные признаки особи. Ген представляет со­бой участок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Хромосомы есть в половых и соматических клетках. Зародыш обра­зуется при слиянии мужских и женских гамет, поэтому его фор­мирование и развитие определяются под влиянием генов обоих родителей. Из зерен пшеницы всегда вырастает пшеница, из желу­дя - дуб, из яиц грача вылупляется грач и т. д. Исключений здесь никаких быть не может.

Изменчивость - свойство организмов приобретать новые при­знаки. Внешняя и внутренняя морфология, физиологические, эко- логические и поведенческие признаки характеризуются изменчиво­стью. Вследствие этого в пределах вида (популяции) нет и не мо­жет быть абсолютно идентичных по всей совокупности признаков особей. В стаде северных оленей, в огромном муравейнике или тер­митнике нет ни одной абсолютно одинаковой особи. В бескрайнем поле ржи все особи растений хоть как-то отличаются друг от друга.

Ч.Дарвин различал две формы изменчивости: наследственную и ненаследственную. Согласно современным знаниям, такое под­разделение представляется весьма искусственным, поскольку ва­риации в пределах любого типа изменчивости в определенной сте­пени обусловлены наследственными факторами. Тем не менее эта классификация достаточно удобна с методической точки зрения и отвечает на вопрос о том, какие главные факторы лежат в основе различных типов изменчивости. Подробнее о мутационной и модификационной изменчивости см. в разделе «Основы генетики и селекции».

Размышляя о механизмах и движущих силах эволюции, вели­кий английский естествоиспытатель Ч.Дарвин пришел к представ­лению о борьбе за существование. Это одно из центральных поня­тий в созданной им теории эволюции. Ч.Дарвин обратил внима­ние на факты практически «безграничного» размножения некото­рых видов животных и растений. Например, известно, что самка аскариды откладывает в сутки до 200 тыс. яиц, а рыба-луна выме­тывает до 300 млн икринок. Только один плод кукушкиных слезок может содержать около 190 тыс. семян, а коробочка мака - 3 тыс. (на одном растении их может быть до 10). Подсчитано, что потом­ство одной пары воробьев за 10 лет способно воспроизвести 200 млрд. особей, одуванчик - 10 17 , луна-рыба - 6х 10 84 особей. Даже сравнительно медленно размножающиеся животные обладают до­статочно высоким потенциалом воспроизведения себе подобных. Так, в 1911 г. на один из островов около Аляски было завезено 25 северных оленей. Прошло чуть более 25 лет, и их численность воз­росла до 2000. Но в 1950 г. на острове сохранилось только 8 оленей, поскольку чрезмерно большое стадо подорвало растительную кор­мовую базу вида.

Если бы в популяциях выживали все особи последующих поко­лений и продолжали размножаться с той же интенсивностью, то очень скоро на Земле не осталось бы ни одного свободного места. Но этого никогда не происходит и не может произойти, потому что численность каждого вида регулируется борьбой за существо­вание. Ч.Дарвин писал, что «борьба за существование неизбежно вытекает из быстрой прогрессии, в которой все органические су­щества стремятся размножиться». Например, численность быстро размножающихся насекомых в значительной степени регулирует­ся насекомоядными птицами. Известно, что большая синица (Parus major) за сутки съедает насекомых столько, сколько весит сама. Высока потребность в пище и у других видов птиц (рис. 3.3). Под­считано, что желтоголовый королек {Regulus regulus) за год добы­вает до 10 млн насекомых. Черный стриж (Apus apus) за одну охоту добывает почти 400 мелких воздушных насекомых. Огромное коли­чество пищевых объектов потребляют усатые киты. Однажды в же­лудке кита финвала (длиной более 22 м) было обнаружено 800 кг мелких рачков - их приблизительная численность оценивается более 2 млн экземпляров. Большое количество особей гибнет от неблагоприятных внешних условий, таких, как низкие или высо­кие температуры, изменение солености воды (для некоторых рыб и их икры) и пр.

Ч.Дарвин понимал борьбу за существование как совокупность отношений между особями и различными факторами внешней среды и неоднократно подчеркивал, что термин «борьба за суще­ствование» он понимает в широком и метафорическом смысле, включая сюда не только жизнь одной особи, но и ее успех в остав­лении потомства. Он писал, что растение в пустыне «ведет борьбу за жизнь против засухи, хотя правильнее было бы сказать, что оно зависит от влажности».

Прогрессия размножения приводит к важным последствиям: возрастает вероятность появления новых наследственных уклоне­ний; создается «давление жизни» и, как следствие этого, происхо­дит борьба за существование. Дарвин различал три формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и борьбу с небла­гоприятными факторами среды. Внутривидовая борьба (конкуренция), о которой Ч.Дарвин спра­ведливо заметил, что она «особенно упорна между особями и раз­новидностями одного и того же вида». Дело в том, что особи одно­го вида (популяции) нуждаются в одних и тех же ресурсах, под­вергаются одним и тем же опасностям и обладают в принципе сходными возможностями в добывании пищи, избегании хищни­ка, оставлении своего потомства. Растения того или иного вида в лесу «борются» за свет и влагу. Особенно резко обостряется внут­ривидовая конкуренция за ресурсы (территория, пища, половой партнер и пр.) при повышении числа особей в популяции. В таких случаях плодовитость особей в популяциях снижается: нередко вспы­хивают эпидемии, приводящие к массовой гибели особей, массо­вые выселения (инвазии) из характерных мест обитаний, в ре­зультате чего подавляющее число особей также погибает.

Существует ряд приспособлений, которые помогают особям одной популяции избежать прямого столкновения между собой. Медведи, тигры и другие крупные хищники царапинами на дере­вьях (зрительные метки) обозначают границы участка, на кото­ром добывают себе пищу. По зрительным меткам соперник опре­деляет не только наличие хозяина территории, но и его размеры и силу. Псовые, кошачьи помечают свой индивидуальный кормовой участок мочой. Самцы певчих птиц (соловьи, пеночки, славки, зяблики, щеглы и др.) пением сообщают о занятости определен­ного участка, т.е. рекламируют территорию. Таким образом, внут­ривидовая борьба сопровождается понижением плодовитости и гибелью части особей вида. Однако в целом это способствует со­вершенствованию вида в течение многих поколений.

Межвидовая борьба за существование наблюдается между попу­ляциями различных видов. Например, в Европе серая крыса прак­тически вытеснила из населенных пунктов более мелкую и менее агрессивную черную крысу, которая теперь сохранилась лишь в лесных и пустынных местностях. Завезенная в Европу американ­ская норка вытесняет аборигенный европейский вид. Ондатра (вы­ходец из Северной Америки) составила серьезную конкуренцию для местных видов, например для русской выхухоли. Медоносная пчела, завезенная в Австралию из Европы, вытесняет абориген­ную форму, отличающуюся отсутствием жала. По-видимому, по­павшие в Австралию с помощью человека плацентарные хищни­ки (собака динго) сыграли определенную роль в сокращении аре­ала и последующем исчезновении их сумчатого аналога - сум­чатого волка. А овцы сыграли аналогичную роль в отношении або­ригенных растительноядных сумчатых (например, различных ви­дов кенгуру).

Нередко быстрое размножение одного вида влечет за собой со­кращение численности или полное исчезновение другого, оказав­шегося в этих условиях менее конкурентоспособным. Так, дрозд деряба (Turdus viscivorus) в ряде мест вытесняет близкого к нему, но более мелкого певчего дрозда (Т. philomelos).

В лесу светолюбивые виды деревьев (сосны, березы, осины), создающие благоприятные условия для развития елового подрос­та, со временем выхода елей в верхние ярусы и создания плотного полога начинают уступать им жизненное пространство.

Борьба с неблагоприятными условиями (абиотическими факто­рами, или факторами неживой природы) наблюдается при ухуд­шении условий существования видов. Эта борьба обостряет внут­ривидовую борьбу. В частности, климатические условия (зимние морозы, засушливое жаркое лето, продолжительные дожди и т.д.), как считал Дарвин, являются самым реальным препятствием для размножения. Он вспоминал случай, когда в результате суровой зимы 1854- 1855 гг. в окрестностях его усадьбы было уничтожено до 4/5 всех птиц. Известно, что в горах Швейцарии в результате продолжительных (до двух недель) дождей гибнет практически вся местная популяция белобрюхих стрижей (Apus melba), которые, как и все стрижи, кормятся насекомыми только в воздухе.

3. Учение о естественном отборе как о движущем факторе эволю­ции разработано Ч.Дарвиным и независимо от него - английским натуралистом А.Уоллесом. Ч.Дарвин считал естественный отбор результатом борьбы за существование, а предпосылкой действия отбора - наследственную изменчивость организмов. Теория Дарви­на получила подтверждение и дальнейшее развитие в трудах С. С. Чет­верикова, Р.Фишера, И.И.Шмальгаузена, Ф.Г.Добржанского, Дж. Симпсона и др. Генетическая сущность естественного отбора зак­лючается в неслучайном сохранении в популяции определенных генотипов и в избирательном их участии в передаче генов следую­щим поколениям. Иными словами, естественный отбор можно оп­ределить как избирательное воспроизведение разных генотипов. В со­временной теории эволюции принято выделять несколько форм естественного отбора: движущую, дизруптивную, стабилизирующую.

Движущий, или направленный, отбор. Движущий отбор - такая форма естественного отбора, которая благоприятствует лишь од­ному направлению изменчивости. Это типичная форма отбора, описанная еще Ч.Дарвиным. По мнению крупнейшего отечест­венного биолога-эволюциониста И.И.Шмальгаузена, движущий отбор «реализуется на основе селекционного преимущества неко­торых вариантов перед представителями средней нормы, устано­вившейся в прежних условиях существования данной популяции» (рис. 3.4). Несмотря на разнообразие особей в популяциях, каждая из них может быть охарактеризована средним значением того или иного признака. Изменение условий существования часто приво­дит к отбору особей, уклоняющихся от средней величины рас­сматриваемого признака. Причем от поколения к поколению про­исходит изменение фенотипа в данном направлении. Движущий отбор направлен на сдвиг среднего значения признака или свой­ства. На примере Англии описано явление так называемого «инду- стриального меланизма» - возникновения и отбора темноокра-шенных форм бабочек березовой пяденицы (Biston betularia) в за­грязненных копотью березовых рощах (рис. 3.5). Вплоть до середи­ны XIX в. в Англии обыкновенно встречались светлые бабочки, имитирующие окраской и рисунком своих крыльев пятна лишай­ников на стволах берез. Развитие промышленности в индустриаль­ных центрах страны, сопровождающееся загрязнением окружаю­щей среды дымом и сажей, привело к гибели лишайников и за-копчению стволов деревьев. В 1848 г. под Манчестером впервые была поймана необычная (черная) бабочка пяденицы. Со временем та­ких бабочек становилось все больше. Понадобилось каких-то 50 лет, чтобы редкая до настоящего времени темная форма стала пре­обладающей. Генетический анализ показал, что темный цвет обус­ловлен действием доминантного аллеля «С» (carbonaria). Эта ред­чайшая мутация проявлялась и раньше, но насекомоядные птицы тут же схватывали черных бабочек на белых стволах берез (пример стабилизирующего отбора см. ниже). Сейчас в ряде промышленных районов до 90 % всех бабочек приобрели темную окраску. Парал­лельно с этим выработалось приспособительное поведение - тем­ные бабочки чаще садятся на загрязненные участки стволов (и про­сто на темный фон).

Сущность направленного отбора заключается в следующем: ес­тественный отбор смещает среднее значение признака или свойства в направлении, благоприятном для новых (изменившихся) усло­вий. В результате закрепляется новая, адекватная условиям транс­формированной среды норма реакции. Таким образом, движущий, или направляющий, отбор - это отбор особей с уклоняющимися признаками, подходящими для новых условий. В принципе, отбор идет по фенотипам и по генотипам, которые их определяют.

Дизруптивный, или разрывающий, отбор. Во многих природ­ных популяциях существуют группы особей, различающиеся по какому-то определенному признаку (окраске, форме крыла и пр.) и при этом не имеющие переходных форм. Такое явление получи­ло название полиморфизма. Полиморфизм характерен для колоний некоторых видов гидроидов, у которых на одном столоне могут развиваться гидранты разного строения. Хрестоматийными приме­рами полиморфизма служат общественные насекомые (пчелы, му­равьи и т.д.), у которых наблюдается четкое разделение функций (например, муравьи-воины, муравьи-фуражиры, т.е. сборщики кор­ма, царица - продолжательница рода) между особями одной се­мьи или колонии.

С генетической точки зрения, полиморфизм понимается как устойчивое поддержание в популяции двух и более генотипичес-ких классов особей, характеризующихся заметными фенотипичес-кими различиями. Полиморфизм может быть результатом действия дизруптивного отбора, который впервые описан американским уче­ным К. Мазером. Например, у двухточечной божьей коровки су­ществует сезонный полиморфизм в виде двух цветовых морф: крас­ной и черной. «Красные» божьи коровки лучше выживают зимой, а «черные» - летом. Таким образом, дизруптивный отбор способ­ствует существованию в пределах популяции двух и более феноти­пов и элиминирует («убирает») промежуточные формы. Происхо­дит своеобразный разрыв популяции по определенному признаку.

Среди некоторых видов птиц (поморники, кукушки, соколо-образные и др.) распространены цветовые морфы. Половой ди­морфизм (различие по облику самцов и самок, например жуков-оленей, львов, курообразных и др.) - частный случай полимор­физма. Полиморфизм некоторых видов улиток обеспечивает воз­можность их существования на различных видах почв. В создавших­ся условиях для каждой из форм начинает действовать отбор, на­правленный на их стабилизацию.

Стабилизирующий отбор. Теорию стабилизирующего отбора раз­работал выдающийся отечественный биолог-эволюционист академик И.И.Шмальгаузен (1884-1963). Он писал, что «стабилизирующая форма ес­тественного отбора реализуется на осно­ве селекционного преимущества предста­вителей средней нормы перед всеми ук­лонениями от этой нормы» (рис. 3.6). Хо­рошо известен такой примердействия на­правленного отбора. В Нью-Йорке (США) после сильного урагана погибло большое число городских воробьев (Passer domes-ticus). Орнитологи выяснили, что у погиб­ших воробьев крылья либо были значи­тельно короче, либо значительно длин­нее устоявшихся средних показателей. Вы­жившие воробьи имели крылья средней длины. Белые трясогузки (Motacilla alba), охотящиеся за стрекозами, обычно добы­вают насекомых с уклоняющимися от

средней величины признаками. Что касается человека, то даже са­мые незначительные нарушения по самым мелким 21 - 22 парам хромосом приводят к серьезному наследственному заболеванию - синдрому Дауна. Изменения в более крупных хромосомах заканчи­ваются гибелью оплодотворенной яйцеклетки.

Стабилизирующий отбор, отбрасывая мутантные формы, направлен на защиту видов от разрушающего действия мута­ционных процессов. Он действует с мо­мента начала приспособления особей к изменяющимся условиям, закрепляет приспособления, соответствующие новой обстановке, и выбраковывает отклоняю­щиеся формы. Эта форма отбора направ­лена на сужение нормы реакции и, как указывал И. И. Шмальгаузен, «проявляет свое действие при установившихся эколо­гических условиях и биоценотических со­отношениях». Стабилизирующий отбор - гарант стабильности (устойчивости) в природных популяциях. Ч.Дарвин говорил о консервирующей роли естественного отбора в установившихся условиях существования.

Чарльз Роберт Дарвин (1809 — 1882) — английский натуралист и путешественник, одним из первых осознал и наглядно продемонстрировал, что все виды живых организмов эволюционируют во времени от общих предков. В своей теории, первое развёрнутое изложение которой было опубликовано в 1859 году в книге «Происхождение видов» (полное название: «Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь»), основной движущей силой эволюции Дарвин назвал естественный отбор и неопределённую изменчивость.

Существование эволюции было признано большинством учёных ещё при жизни Дарвина, в то время как его теория естественного отбора как основное объяснение эволюции стала общепризнанной только в 30-х годах XX-го столетия. Идеи и открытия Дарвина в переработанном виде формируют фундамент современной синтетической теории эволюции и составляют основу биологии, как обеспечивающие логическое объяснение биоразнообразия.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепеннопреобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

В 1831 году по окончании университета Дарвин в качестве натуралиста отправился в кругосветное путешествие на экспедиционном судне королевского флота. Путешествие продолжалось без малого пять лет.(рис.1). Большую часть времени он проводит на берегу, изучая геологию и собирая коллекции по естественной истории. Сравнив найденные останки растений и животных с современными, Ч. Дарвин сделал предположение об историческом, эволюционном родстве.

На Галапагосских островах он нашел нигде более не встречающиеся виды ящериц, черепах, птиц. Галапагоссы - острова вулканического происхождения, поэтому Ч. Дарвин предположил, что на них эти животные попали с материка и постепенно изменились. В Австралии его заинтересовали сумчатые и яйцекладущие, которые вымерли в других частях земного шара. Так постепенно у ученого крепло убеждение в изменяемости видов. После возвращения из путешествия Дарвин в течение 20 лет упорно работал над созданием эволюционного учения, собрал дополнительные факты о выведении новых пород животных и сортов растений в сельском хозяйстве.

Искусственный отбор он рассматривал как своеобразную модель отбора естественного. На материале, собранном во время путешествия и доказывающем справедливость его теории, а также на научных достижениях (геологии, химии, палеонтологии, сравнительной анатомии и др.) и прежде всего, в области селекции, Дарвин впервые начал рассматривать эволюционные преобразования не у отдельных организмов, а у вида.

Рис. 1 Путешествие на «Бигле» (1831-1836 гг.)

Прямое влияние на Дарвина в процессе создания концепции оказали Лайель и Мальтусс его геометрической прогрессией численности из демографического труда «Опыт о законе народонаселения» (1798).. В этой работе Мальтус выдвинул гипотезу о том, что человечество размножается во много раз быстрее по сравнению с увеличением запасов пищи. В то время как человеческая популяция увеличивается геометрически, пищевые запасы, по мнению автора, могут увеличиваться только арифметически. Работа Мальтуса натолкнула Дарвина на раздумье о возможных путях эволюции.

В пользу теории эволюции организмов говорит огромное количество фактов. Но Дарвин понимал, что недостаточно только показать существование эволюции. Собирая доказательства, он работал преимущественно эмпирически. Дарвин пошел дальше, развив гипотезу, раскрывающую механизм процесса эволюции. В самой формулировке гипотезы Дарвин как ученый проявил подлинно творческий подход.

1 . Первое предположение Дарвина заключалось в том, что количество животных каждого вида имеет тенденцию увеличиваться от поколения к поколению в геометрической прогрессиии.

2. Затем Дарвин предположил, что хотя количество организмов имеет тенденцию к увеличению, число особей определенного вида в действительности остается то же.

Эти два предположения привели Дарвина к выводу о том, что должна происходить борьба за существование среди всех видов живых существ. Почему? Если каждое следующее поколение производит больше потомков, чем предыдущее, и если по количеству особей вид остается неизменным, то, по-видимому, в природе идет борьба за пищу, воду, свет и другие факторы окружающей среды. Одни организмы выживают в этой борьбе, а другие гибнут.

Дарвин выделил три формы борьбы за существование : внутривидовая, межвидовая и борьба с неблагоприятными факторами окружающей среды. Наиболее острая внутривидовая борьба между особями одного вида в связи с одинаковыми потребностями в пище, условиями обитания, например борьба между лосями, питающимися корой деревьев и кустарников.

Межвидовая - между особями разных видов: между волками и оленями (хищник — жертва), между лосями и зайцами (конкуренция за пищу). Воздействие на организмы неблагоприятных условий, например засухи, сильных морозов, — также пример борьбы за существование. Выживание или гибель особей в борьбе за существование — результаты, последствия ее проявления.

Ч. Дарвин в отличие от Ж. Ламарка , обратил внимание на то, что хотя любое живое существо изменяется в течение жизни, но и рождаются особи одного вида неодинаковыми.

3. Следующее предположение Дарвина заключалось в том, что каждому виду свойственна изменчивость. Изменчивость — свойство всех организмов приобретать новые признаки. Другими словами, особи одного и того же вида отличаются друг от друга, даже в потомстве одной пары родителей нет одинаковых особей. Он отверг, как несостоятельное, представление о «упражнении» или «неупражнении» органов и обратился к фактам выведения новых пород животных и сортов растений людьми - к искусственному отбору.

Дарвин выделил определенную (групповую) и неопределенную (индивидуальную) изменчивость. Определенная изменчивость проявляется у всей группы живых организмов сходным образом - если все стадо коров хорошо кормить, то у них у всех увеличатся удои и жирность молока, но не более, чем максимально возможные для данной породы. По наследству групповая изменчивость передаваться не будет.

4. Наследственность — свойство всех организмов сохранять и передавать признаки от родителей потомству. Изменения, которые передаются по наследству от родителей, называют наследственной изменчивостью. Дарвин показал, что неопределенная (индивидуальная) изменчивость организмов передается по наследству и может стать началом новой породы или сорта, если это будет полезно человеку. Перенеся эти данные на дикие виды, Дарвин отмечал, что в природе могут сохраняться лишь те изменения, которые выгодны виду для успешной конкуренции. Жираф - при-обрел длинную шею совсем не пото-му, что он ее постоянно вытягивал, доставая ветви высоких деревьев, но просто оттого, что разновидности, одаренные очень длинной шеей, могли найти пищу выше тех ветвей, которые были уже объедены их собратьями с более короткой шеей, а вследтствие этого они могли выжить во время голода. .

В достаточно стабильных условиях мелкие различия могут не иметь значения. Однако при резких изменениях условий существования, один или несколько отличительных признаков могут стать решающими для выживания. Сопоставив факты борьбы за существование и всеобщей изменчивости организмов, Дарвин делает обобщенное заключение о существовании в природе естественного отбора - избирательного выживания одних и гибели других особей. Результатом естественного отбора является образование большого числа приспособлений к конкретным условиям существования. Материал для естественного отбора поставляет наследственная изменчивость организмов. В 1842 году Ч. Дарвин написал первый очерк о происхождении видов. Под влиянием английского геолога и естествоиспытателя Ч. Лайеля Дарвин в 1856 начал готовить расширенный вариант книги. В июне 1858 года, когда работа была выполнена наполовину, он получил письмо от английского натуралиста А. Р. Уоллеса с рукописью статьи последнего. В этой статье Дарвин обнаружил сокращённое изложение своей собственной теории естественного отбора. Два натуралиста независимо и одновременно разработали идентичные теории. На обоих оказала влияние работа Т. Р. Мальтуса о народонаселении; обоим были известны взгляды Лайеля, оба изучали фауну, флору и геологические формации групп островов и обнаружили значительные различия между населяющими их видами. Дарвин отослал Лайелю рукопись Уоллеса вместе со своим собственным очерком и 1 июля 1858 года они вместе представили Линнеевскому обществу в Лондоне свои работы.

В 1859 г. вышла книга Дарвина " Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь", в которой он объяснял механизм эволюционного процесса. Постоянно размышляя о движущих причинах эволюционного процесса, Ч. Дарвин пришел к важнейшему для всей теории представлению. Естественный отбор — главная движущая сила эволюции.

Процесс, в результате которого выживают и оставляют потомство особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями т.е. выживание и успешное производство потомства наиболее приспособленными организмами. Опираясь на факты, Ч. Дарвин смог доказать, что естественный отбор - движущий фактор эволюционного процесса в природе, а искусственный отбор играет такую же важную роль при создании пород животных и сортов растений.

Дарвин также сформулировал принцип расхождения признаков, очень важный для понимания процесса образования новых видов. В результате естественного отбора возникают формы, отличающиеся от исходного вида и приспособленные к конкретным условиям среды. Со временем расхождение приводит к появлению больших отличий у исходно мало отличающихся форм. В результате у них формируются различия по многим признакам. С течением длительного времени накапливается столь большое количество различий, что возникают новые виды. Именно это обеспечивает разнообразие видов на нашей планете

Заслуга Ч. Дарвина в науке заключается не в том, что он доказал существование эволюции, а в том, что объяснил, как она может происходить, т.е. предложил естественный механизм, обеспечивающий эволюцию, совершенствование живых организмов, и доказал, что этот механизм существует и работает.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Впервые термин «эволюция» (от лат. evolutio - развертывание) был использован в одной из эмбриологических работ швейцарским натуралистом Шарлем Боннэ в 1762 г. В настоящее время под эволюцией понимают происходящий во времени необратимый процесс изменения какой-либо системы, благодаря чему возникает что-то новое, разнородное, стоящее на более высокой ступени развития.

Процесс эволюции касается многих явлений, происходящих в природе. Например, астроном говорит об эволюции планетарных систем и звезд, геолог - об эволюции Земли, биолог - об эволюции живых существ. В то же время термин «эволюция» применяется часто и к явлениям, не связанным напрямую с природой в узком значении этого слова. Например, говорят об эволюции общественных систем, взглядов, каких-либо машин или материалов и т. п.

Особый смысл приобретает понятие эволюции в естествознании, где исследуется преимущественно биологическая эволюция. Биологическая эволюция - это необратимое и в известной степени направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом. Иными словами, под биологической эволюцией следует понимать процесс приспособительного исторического развития живых форм на всех уровнях организации живого.

Теория эволюции была разработана Ч. Дарвиным (1809-1882) и изложена им в книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859).

Предпосылки возникновения теории Дарвина

Создание теории эволюции было обусловлено научными и социально-экономическими предпосылками, а также научной деятельностью ее автора - англичанина Чарльза Дарвина.

Научные и социально-экономические предпосылки

Англия первой половины XIX в. была страной развитой промышленности, сельского хозяйства и крупнейшей колониальной державой. В стране росла численность городского населения, осуществлялась интенсивная перестройка сельского хозяйства: увеличивалась концентрация земель в руках крупных фермеров, внедрялись севообороты, широко использовались удобрения и применялись машины для обработки почвы и ухода за растениями.

Развивающаяся промышленность, завоевание новых колоний и оживленная торговля со многими странами мира требовала от сельского хозяйства больше сырья и продуктов питания для населения, в связи с чем стимулировалось развитие методов интенсивного растениеводства и животноводства. Осуществлялась интенсивная перестройка сельского хозяйства: увеличивалась концентрация земель в руках крупных фермеров, внедрялись севообороты, шире использовались удобрения и применялись машины для обработки почвы и ухода за растениями.

Однако существовавшие сорта растений, как и породы животных, не могли удовлетворить растущих потребностей, в связи с чем быстрое развитие получила селекция - наука о выведении новых и улучшении существовавших сортов растений и пород животных. Главным методом селекции в то время был отбор и сохранение к разведению лучших сортов растений или пород животных.

В Англии появились опытные селекционеры, которые в условиях крупнотоварного капиталистического производства, за относительно короткое время вывели много новых и ценных сортов полевых, огородных, декоративных растений и пород домашних животных (ряд пород крупного и мелкого рогатого скота, свиней, собак, кроликов, голубей, домашней птицы) с новыми полезными признаками. Достижения селекционеров свидетельствовали о том, что человек может изменять породы и сорта, приспосабливать их к своим потребностям путем искусственного отбора. Однако, несмотря на положения трансформизма об изменяемости природы, теории эволюции Ламарка, теории Ч. Лайеля о постепенных изменениях поверхности Земли под действием природных сил, успехах палеонтологии, сравнительной эмбриологии и систематики, утверждении клеточной теорией принципа развития живой природы, которая убедительно показала единство строения растений и животных, их работа не имела теоретического обоснования. И, возможно, она не имела бы его еще достаточно долго, если бы английское правительство для поисков сырья и новых рынков сбыта не организовывало бы специальные экспедиции, в которых принимали участие и ученые.

В одной из таких экспедиций совершил кругосветное путешествие в качестве натуралиста молодой Ч. Дарвин, который был свидетелем успехов английской селекции. В путешествии он собрал богатый фактический материал, послуживший источником при разработке теории эволюции, а в дальнейшем обобщил опыт селекционеров и умело использовал данные сельскохозяйственной практики для обоснования теории эволюции органического мира.

Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина

Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, выявление движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса и др.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

Изменчивость

Производя сравнение многих пород животных и сортов растений Дарвин заметил, что в пределах любого вида животных и растений, а в культуре в пределах любого сорта и породы нет одинаковых особей. Опираясь на указания К. Линней о том, что оленеводы узнают в своем стаде каждого оленя, пастухи - каждую овцу, а многие садоводы распознают сорта гиацинтов и тюльпанов по луковицам, Дарвин сделал вывод о том, что всем животным и растениям присуща изменчивость.

Анализируя материал по изменчивости животных, ученый заметил, что достаточно любой перемены в условиях содержания, чтобы вызвать изменчивость. Таким образом, под изменчивостью Дарвин понимал способность организмов приобретать новые признаки под влиянием условий окружающей среды. Он различал следующие формы изменчивости:

1. Определенная (групповая) изменчивость (теперь называется модификационной) - сходное изменение всех особей потомства в одном направлении вследствие влияния определенных условий (изменение роста при изменении количества и качества пищи, толщины кожи, густоты шерстного покрова от изменения климата и пр.). Определенные изменения, как правило, бывают ненаследственными.

2. Неопределенная индивидуальная изменчивость (теперь называют генотипической) - появление разнообразных незначительных отличий у особей одного и того же вида, сорта, породы, которыми, существуя в сходных условиях, одна особь отличается от других. Так, из семян одной коробочки вырастают нетождественные растения, потомки одной пары животных не бывают совершенно подобными, хотя и развиваются в сходных условиях. Такая разнонаправленная изменчивость - следствие неопределенного влияния условий существования на каждый отдельный индивид.

Неопределенные изменения Дарвин сравнивал с простудой, которая действует на разных людей по-разному, вызывая то кашель, то ревматизм, то воспаление легких в зависимости от состояния организма человека и его телосложения, т.е. характер неопределенной изменчивости по мнению Дарвина определялся не только условиями внешней среды, но и особенностью организма, его состоянием. Отмечая, что индивидуальная изменчивость, как правило, приводит к незначительным изменениям, Дарвин не исключал возможности появления резких отклонений в индивидуальной изменчивости. Так, в одном стаде обычных овец появлялись коротконогие особи (анконские овцы), в другом - животные с длинной прямой шелковистой шерстью (мошанские овцы), в кроне деревьев из отдельных почек вырастали ветки с измененными листьями или плодами (почечные вариации).

3. Коррелятивная (или соотносительная) изменчивость . Дарвин понимал организм как целостную систему, отдельные части которой тесно связаны между собой. Поэтому изменение структуры или функции одной части нередко обусловливает изменение другой или других. Примером такой изменчивости может служить связь между развитием функционирующей мышцы и образованием гребня на кости, к которой она прикрепляется. У многих болотных птиц наблюдается корреляция между длиной шеи и длиной конечностей: птицы с длинной шеей имеют и длинные конечности.

4. Компенсационная изменчивость состоит в том, что развитие одних органов или функций часто является причиной угнетения других, т. е. наблюдается обратная корреляция, например между молочностью и мясистостью скота.

В книгах "Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь" (1859) и "Изменения домашних животных и культурных растений" (1868) Дарвин подробно описал многообразие пород домашних животных и проанализировал их происхождение. Он отмечал разнообразие пород крупного рогатого скота, которых насчитывается около 400. Они отличаются друг от друга рядом признаков: окраской, формой туловища, степенью развития скелета и мускулатуры, наличием и формой рогов. Ученый подробно исследовал вопрос о происхождении этих пород и пришел к заключению, что все европейские породы рогатого скота, несмотря на большие различия между ними, произошли от двух родоначальных форм, одомашненных человеком.

Чрезвычайно разнообразны и породы домашних овец, их более 200, но происходят они от ограниченного числа предков - муфлона и архара. Разные породы домашних свиней выведены также от диких форм кабана, которые в процессе одомашнивания изменили многие черты своего строения. Необычно многообразны породы собак, кроликов, кур и других домашних животных.

Особый интерес у Дарвина вызвал вопрос о происхождении голубей. Он доказал, что все существующие породы голубей произошли от одного дикого предка - скалистого (горного) голубя. Породы голубей так различны, что любой орнитолог, найдя их в диком состоянии, признал бы их за самостоятельные виды. Однако Дарвин показал их общее происхождение на основании следующих фактов:

· ни один из видов диких голубей, кроме скалистого, не имеет признаков домашних пород;

· многие черты всех домашних пород сходны с чертами дикого скалистого голубя. Домашние голуби не вьют гнезд на деревьях, сохраняя инстинкт дикого голубя. Все породы обладают одинаковым поведением во время ухаживания за самкой;

· при скрещивании голубей разных пород иногда появляются гибриды с признаками дикого скалистого голубя;

· все гибриды между любыми породами голубей плодовиты, что подтверждает их принадлежность к одному виду. Совершенно очевидно, что все эти многочисленные породы произошли в результате изменения одной первоначальной формы. Такой вывод справедлив и для большинства домашних животных и культурных растений.

Большое внимание Дарвин уделял изучению различных сортов культурных растений. Так, сравнивая разнообразные сорта капусты, он сделал вывод о том, что все они выведены человеком из одного дикого вида: различаются формой листьев при похожих цветках и семенах. У декоративных растений, например у разных сортов анютиных глазок, получены разнообразные цветы, а их листья почти одинаковы. У сортов крыжовника разнообразны плоды, а листья почти не различаются.

Причины изменчивости . Показав разнообразие форм изменчивости, Дарвин объяснил материальные причины изменчивости, которыми являются факторы внешней среды, условия существования и развития живых существ. Но влияние этих факторов неодинаково в зависимости от физиологического состояния организма, стадии его развития. Среди конкретных причин изменчивости Дарвин выделяет:

· прямое или опосредованное (через систему воспроизведения) влияние условий жизни (климата, пищи, ухода и т. п.);

· функциональное напряжение органов (упражнение или неупражнение);

· скрещивание (появление у гибридов признаков, не свойственных исходным формам);

· изменения, обусловленные коррелятивной зависимостью частей организма.

Среди разных форм изменчивости для эволюционного процесса первостепенное значение имеют наследственные изменения как первичный материал для сорто-, породо- и видообразования - те изменения, которые закрепляются в последующих поколениях.

Наследственность

Под наследственностью Дарвин понимал способность организмов сохранять в потомстве свои видовые, сортовые и индивидуальные особенности. Эта особенность была хорошо известна и представляла собой наследственную изменчивость. Дарвин обратил внимание на случаи одномастности гибридов первого поколения и расщепления признаков во втором поколении, ему была известна наследственность, связанная с полом, гибридные атавизмы и ряд других явлений наследственности.

Вместе с тем Дарвин отмечал, что изучение изменчивости и наследственности, их непосредственных причин и закономерностей связано с большими трудностями. Неизвестны были Дарвину и работы Г. Менделя. Только значительно позже начались широкие исследования изменчивости и наследственности, а современная генетика сделала гигантский шаг в изучении материальных основ, причин и механизмов наследственности и изменчивости, в причинном понимании этих явлений.

Дарвин считал изменчивость и наследственность в природе основными факторами эволюции, которая имеет приспособительный характер.

Приспособительный характер эволюции

Дарвин в своей работе "Происхождение видов..." отметил важнейшую черту эволюционного процесса - непрерывное приспособление видов к условиям существования и совершенствование организации вида в результате накопления приспособлений. Однако он отмечал, что приспособленность вида, выработанная отбором к условиям существования хоть и имеет значение для самосохранения и самовоспроизведения видов, не может быть абсолютной, она всегда относительная и полезна лишь в тех условиях среды, в которых виды длительное время существуют. Форма тела, органы дыхания и другие особенности рыб целесообразны лишь в условиях жизни в воде и не пригодны в наземной жизни. Зеленая окраска саранчи маскирует насекомых на зеленой растительности и т. п.

Процесс целесообразного приспособления можно проследить на примере любой, достаточно изученной в эволюционном плане группы организмов. Хорошим примером является эволюция лошади.

Изучение предков лошади позволило показать, что ее эволюция была связана с переходом от жизни в лесах на топкой почве к жизни в открытых сухих степях. Изменения известных предков лошади произошло в следующих направлениях:

· увеличение роста в связи с переходом к жизни на открытых пространствах (высокий рост является приспособлением к расширению горизонта в степях);

· увеличение быстроты бега достигалось облегчением скелета ноги и постепенным уменьшением числа пальцев (способность к быстрому бегу имеет защитное значение и позволяет более эффективно находить водоемы и кормовые угодья);

· интенсификация перетирающей функции зубного аппарата в результате развития гребней на коренных зубах, что было особенно важно в связи с переходом к питанию жесткой злаковой растительностью.

Естественно, что наряду с этими изменениями происходили и коррелятивные, например удлинение черепа, изменение формы челюстей, физиологии пищеварения и т.д.

Вместе с развитием приспособлений в эволюции любой группы проявляется так называемое приспособительное многообразие. Оно заключается в том, что на фоне единства организации и наличия общих систематических признаков представители любой естественной группы организмов всегда отличаются специфическими признаками, определяющими их приспособленность к конкретным условиям обитания.

В связи с жизнью в сходных условиях обитания неродственные формы организмов могут приобретать сходные приспособления. Например, такие систематически далекие формы, как акула (класс Рыбы), ихтиозавр (класс Пресмыкающиеся) и дельфин (класс Млекопитающие), имеют схожий внешний вид, являющийся приспособлением к одинаковым условиям жизни в определенной среде, в данном случае в воде. Сходство между далекими в систематическом отношении организмами называется конвергенцией (см ниже). У сидячих простейших, губок, кишечнополостных, кольчатых червей, ракообразных, иглокожих, асцидий наблюдается развитие корнеподобных ризоидов, при помощи которых они укрепляются в грунте. Многим из этих организмов свойственна стебельчатая форма тела, позволяющая при сидячем образе жизни смягчать удары волны, толчки плавников рыб и т.д. Всем сидячим формам свойственна склонность к образованию скоплений особей и даже колониальности, где индивидуум подчинен новому целому - колонии, что снижает вероятность гибели в результате механических повреждений.

В разных условиях обитания родственные формы организмов приобретают разные приспособления, т.е. от одной предковой формы могут возникнуть два и более видов. Такой процесс расхождения видов в разных экологических условиях Дарвин назвал дивергенцией (см ниже). Примером ее могут служить вьюрки на Галапагосских островах (западнее Эквадора): одни питаются семенами, другие - кактусами, третьи - насекомыми. Каждая из этих форм отличается от другой величиной и формой клюва и могла возникнуть в результате дивергентной изменчивости и отбора.

Еще более многообразны приспособления у плацентарных млекопитающих, среди которых встречаются наземные формы с быстрым бегом (собаки, олени), виды, ведущие древесный образ жизни (белка, обезьяна), животные, обитающие на земле и в воде (бобры, тюлени), живущие в воздушной среде (летучие мыши), водные животные (киты, дельфины) и виды с подземным образом жизни (кроты, землеройки). Все они происходят от единого примитивного предка - древесного насекомоядного млекопитающего (рис. 3).

Приспособление никогда не бывает абсолютно совершенным в силу длительности процесса накопления приспособлений. Изменение рельефа, климата, состава фауны и флоры и т.п. достаточно быстро может изменить направление отбора и тогда адаптации, выработанные в одних условиях существования, теряют свое значение в других, к которым вновь начинают вырабатываться новые приспособления. При этом численность одних видов уменьшается, а более приспособленных увеличивается. У вновь приспособившихся организмов могут сохраняться предыдущие признаки приспособления, которые в новых условиях существования не имеют решающего значения для самосохранения и самовоспроизводства. Это позволило Дарвину говорить о нецелесообразности признаков приспособления, которые обнаруживались в организации и поведении организмов достаточно часто. Это особенно четко прослеживается, когда поведение организмов не обусловлено их образом жизни. Так, перепончатые лапы гусей служат приспособлением к плаванию и их наличие целесообразно. Однако перепончатые лапы имеют и горные гуси, что явно нецелесообразно, если учитывать их образ жизни. Птица фрегат обычно не опускается на поверхность океана, хотя, как и горные гуси, она имеет перепончатые лапы. Можно с уверенностью сказать, что предкам этих птиц перепонки были необходимы и полезны, как и современным водным птицам. С течением времени потомки приспособились к новым условиям жизни, утратили привычку плавать, но органы плавания у них сохранились.

Известно, что многие растения чувствительны к колебаниям температуры и это является целесообразной реакцией на сезонную периодичность вегетации и размножения. Однако подобная чувствительность к колебаниям температуры может привести к массовой гибели растений в случае повышения температуры осенью, стимулирующей переход к повторному цветению и плодоношению. При этом исключается нормальная подготовка многолетних растений к зиме и они погибают при наступлении холодов. Все эти примеры свидетельствуют об относительной целесообразности.

Относительность целесообразности проявляется при значительном изменении условий существования организма, так как при этом особенно наглядна утрата приспособительного характера того или иного признака. В частности, рациональное устройство нор с выходом на уровне воды у выхухоли губительно в зимние паводки. Ошибочные реакции часто наблюдаются и у перелетных птиц. Иногда водоплавающие птицы прилетают в наши широты до вскрытия водоемов и отсутствие корма в это время приводит к их массовой гибели.

Целесообразность - это исторически возникшее явление при постоянном действии естественного отбора, и поэтому она проявляется по-разному на различных этапах эволюции. Кроме того, относительность приспособленности обеспечивает возможность дальнейшей перестройки и совершенствования имеющихся у данного вида адаптации, т.е. бесконечность эволюционного процесса.

Однако, Дарвин показал, что сами по себе они еще не объясняют возникновения новых пород животных, сортов растений, видов, их приспособленности. Большая заслуга Дарвина состоит в том, что он разработал учение об отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции домашних форм (искусственный отбор) и диких видов (естественный отбор).

Дарвин установил, что в результате отбора происходит изменение вида, т.е. отбор приводит к дивергенции - уклонению от первоначальной формы, расхождению признаков у пород и сортов, образованию большого их разнообразия.

Дивергентный характер эволюции

Принцип дивергенции, т.е. расхождения признаков сортов и пород, Дарвин разработал на примере искусственного отбора. В дальнейшем он использовал этот принцип для объяснения происхождения видов животных и растений, их разнообразия, возникновения разграничения между видами, обоснования учения о монофилетическом происхождении видов от общего корня. эволюция дарвин отбор изменчивость

Дивергентность эволюционного процесса выводится из фактов разнонаправленной изменчивости, преимущественного выживания и размножения в ряде поколений крайних вариантов, которые в меньшей степени конкурируют между собой. Промежуточные формы, для жизни которых необходимы сходные пища, места обитания, находятся в менее выгодных условиях и, следовательно, быстрее вымирают. Это приводит к большему разрыву между крайними вариантами, образованию новых разновидностей, которые позже становятся самостоятельными видами.

Дивергенция под контролем естественного отбора приводит к дифференциации видов и их специализации. Например, род синиц объединяет виды, которые живут в разных местах (биотопах) и питаются разной пищей (рис. 4). У бабочек семейства белянок дивергенция пошла в направлении приспособления гусениц к поеданию разных кормовых растений - капусты, репы, брюквы и других диких растений семейства крестоцветных. Среди лютиков один виды живут в воде, другие - в болотистых местах, лесах или на лугах.

На основе сходства, а также общности происхождения систематика объединяет близкие виды растений и животных в роды, роды - в семейства, семейства в отряды и т. д. Современная систематика является отражением монофилетического характера эволюции.

Разработанный Дарвином принцип дивергенции имеет важное биологическое значение. Он объясняет происхождение богатства форм жизни, путей освоения многочисленных и более разнообразных мест обитания.

Конвергенция

Прямым следствием дивергентного развития большинства групп в пределах сходных мест обитания является конвергенция - сближение признаков и выработка внешне подобных черт у форм, имеющих разное происхождение. Классическим примером конвергенции является сходство формы тела, органов движения у акулы (рыба), ихтиозавра (пресмыкающееся) и дельфина (млекопитающее), т.е. сходство приспособлений к жизни в воде (рис. 5). Наблюдается сходство между плацентарными и сумчатыми млекопитающими, между самой малой птицей колибри и большой бабочкой колибриевым бражником. Конвергентное сходство отдельных органов имеет место у неродственных животных и растений, т.е. строится на разной генетической основе.

Прогресс и регресс

Дарвин показал, что неизбежным следствием дивергентной эволюции является прогрессивное развитие органической природы от простого к сложному. Этот исторический процесс повышения организации хорошо иллюстрируется палеонтологическими данными, а также отображен в естественной системе растений и животных, объединяющей низшие и высшие формы.

Таким образом, эволюция может идти разными путями. Главные направления эволюционного развития и морфофизиологические закономерности эволюции подробно разработал акад. А.Н. Северцов.

Искусственный отбор

Анализируя особенности пород домашних животных и сортов культурных растений, Дарвин обратил внимание на значительное развитие у них именно тех признаков, которые ценятся человеком. Достигалось это одним и тем же приемом: при разведении животных или растений селекционеры для размножения оставляли те экземпляры, которые наиболее полно удовлетворяли их потребности и из поколения в поколение накапливали полезные для человека изменения, т.е. осуществляли искусственный отбор.

Под искусственным отбором Дарвин понимал систему мероприятий по усовершенствованию существующих и созданию новых пород животных и сортов растений с полезными (в хозяйственном отношении) наследственными признаками и различал следующие формы искусственного отбора:

Методический отбор - целеустремленное выведение породы или сорта. Приступая к работе, селекционер ставит перед собой определенную задачу в отношении тех признаков, которые он хочет развить у данной породы. Прежде всего эти признаки должны быть хозяйственно ценными или удовлетворять эстетические потребности человека. Признаки, с которыми работает селекционер, могут быть и морфологическими и функциональными. К ним может относиться и характер поведения животных, например драчливость у бойцовых петухов. Решая поставленную перед собой задачу, селекционер выбирает из уже имеющегося материала все то лучшее, в чем проявляются хотя бы в малой степени интересующие его признаки. Выбранные особи содержатся в изоляции во избежание нежелательного скрещивания. Затем селекционер выбирает пары для скрещивания. После этого, начиная уже с первого поколения, он ведет строгий отбор лучшего материала и выбраковку того, который не удовлетворяет предъявленным требованиям.

Таким образом, методический отбор - это творческий процесс, приводящий к образованию новых пород и сортов. Используя этот метод, селекционер, как скульптор, лепит новые органические формы по заранее продуманному плану. Успех его зависит от степени изменчивости исходной формы (чем сильнее изменяются признаки, тем легче найти нужные изменения) и величины исходной партии (в большой партии большие возможности выбора).

Методический отбор в наше время, используя достижения генетики, значительно усовершенствовался и стал основой современной теории и практики селекции животных и растений.

Бессознательный отбор проводится человеком без определенной, заранее поставленной задачи. Это самая давняя форма искусственного отбора, элементами которого пользовались уже первобытные люди. При бессознательном отборе человек не ставит цель создать новую породу, сорт, а лишь оставляет на племя и преимущественно размножает лучшие особи. Так, например, крестьянин, имеющий двух коров, желая использовать одну из них на мясо, зарежет ту, которая дает меньше молока; из кур он использует на мясо самых плохих несушек. В обоих случаях крестьянин, сохраняя наиболее продуктивных животных, проводит направленный отбор, хотя и не ставит перед собой цели вывести новые породы. Именно такую примитивную форму отбора Дарвин называет бессознательным отбором.

Дарвин подчеркивал особую важность бессознательного отбора с теоретической точки зрения, так как эта форма отбора проливает свет и на процесс видообразования. Его можно рассматривать как мостик между искусственным и естественным отбором. Искусственный отбор был хорошей моделью, на которой Дарвин расшифровал процесс формообразования. Дарвиновский анализ искусственного отбора сыграл важную роль в обосновании эволюционного процесса: во-первых, он окончательно утвердил положение об изменчивости: во-вторых, установил основные механизмы формообразования (изменчивость, наследственность, преимущественное размножение особей с полезными признаками) и, наконец, показал пути выработки целесообразных приспособлений и дивергенции сортов, пород. Эти важные предпосылки открыли путь к успешному решению проблемы естественного отбора.

Учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира - центральная часть теории эволюции Дарвина .

В основе естественного отбора лежит борьба за существование - сложные взаимосвязи между организмами и их связь с окружающей средой.

Борьба за существование

В природе постоянно наблюдается тенденция к неограниченному размножению всех организмов в геометрической прогрессии.По подсчетам Дарвина, в одной коробочке мака содержится 3 тыс. семян, а растение мака, выросшее из одного семени, дает до 60 тыс. семян. Многие рыбы ежегодно мечут до 10-100 тыс. икринок, треска и осетр - до 6 млн.Русский ученый К.А. Тимирязев приводит следующий пример, иллюстрирующий это положение.

Одуванчик, по приближенным подсчетам, дает 100 семян. Из них на следующий год может вырасти 100 растений, каждое из которых тоже даст по 100 семян. Значит, при беспрепятственном размножении число потомков одного одуванчика можно было бы представить геометрической прогрессией: первый год - 1 растение; второй - 100; третий - 10 000; десятый год - 1018 растений. Для расселения потомков одного одуванчика, полученного на десятый год, понадобится площадь, в 15 раз превышающая площадь земного шара.

К такому заключению можно прийти, если проанализировать способность к размножению самых различных растений и животных.

Однако, если подсчитать, например, количество одуванчиков на определенной площади луга в течение нескольких лет, то окажется, что численность одуванчиков мало изменяется. Аналогичная ситуация наблюдается и среди представителей фауны. Т.е. "геометрическая прогрессия размножения" никогда не осуществляется, т.к. между организмами происходит борьба за пространство, пищу, убежище, конкуренция при выборе полового партнера, борьба за выживание при колебаниях температуры, влажности, освещения и т.п. В этой борьбе большинство родившихся гибнет (элиминируется, удаляется) не оставляя потомства, и поэтому в природе численность особей каждого вида в среднем остается постоянной. При этом выжившие особи оказываются наиболее приспособленными к условиям существования.

Несоответствие между числом рождающихся особей и числом особей, доживающих до зрелого состояния в результате сложных и разнообразных взаимоотношений с другими живыми существами и факторами окружающей среды Дарвин положил в основу своего учения о борьбе за существование или борьбе за жизнь. При этом Дарвин сознавал, что этот термин неудачен и предупреждал, что использует его в широком метафорическом понимании, а не буквально.

Смысл дарвиновского представления о борьбе за существование и о выживании наиболее приспособленных можно пояснить таким примером.

Различные проявления борьбы за существование Дарвин сводил к трем видам:

1. межвидовая борьба - взаимоотношения организма с особями других видов (межвидовые взаимоотношения);

2. внутривидовая борьба - взаимоотношения между особями и группами индивидов одного вида (внутривидовые взаимосвязи)

3. борьба с условиями неорганической внешней среды - отношения организмов и видов с физическими условиями жизни, абиотической средой

Внутривидовые взаимосвязи также довольно сложны (взаимоотношения между особями разного пола, между родительскими и дочерними поколениями, между особями одного и того же поколения в процессе индивидуального развития, отношения в стае, стаде, колонии и т. д.). Большинство форм внутривидовых взаимоотношений имеют важное значение для воспроизведения вида и поддержания его численности, обеспечения смены поколений. При значительном увеличении численности особей вида и ограничений условий для их существования (например, при загущенных посевах растений) между отдельными индивидами возникает острое взаимодействие, которое приводит к гибели части или всех особей либо устранению их от размножения. К крайним формам таких отношений можно отнести внутривидовую борьбу и каннибализм - поедание особей своего вида.

Борьба с условиями неорганической внешней среды возникает в зависимости от климатических и почвенных условий, температуры, влажности, освещенности и других факторов, влияющих на жизнедеятельность организмов. В процессе эволюции у видов животных и растений вырабатываются приспособления к жизни в определенной среде.

Необходимо отметить, что три названные основные формы борьбы за существование в природе осуществляются не изолированно - они тесно переплетаются между собой, благодаря чему взаимосвязи индивидов, групп особей и видов бывают многогранными и довольно сложными.

Дарвин первым раскрыл содержание и значение таких важных в биологии понятий, как "среда", "внешние условия", "взаимосвязи организмов" в процессе их жизни и развития. Академик И.И. Шмальгаузен борьбу за существование относил к числу главных факторов эволюции.

Естественный отбор

Естественный отбор в отличие от искусственного осуществляется в самой природе и состоит в отборе в пределах вида наиболее приспособленных особей к условиям конкретной среды. Дарвин открыл известную общность в механизме искусственного и естественного отбора: при первой форме отбора в результаты воплощается сознательная или неосознанная воля человека, при второй - господствуют законы природы. В том и другом случае создаются новые формы, однако при искусственном отборе, несмотря на то что изменчивость затрагивает все органы и свойства животных и растений, полученные породы животных и сорта растений сохраняют признаки, полезные для человека, но не для самих организмов. Напротив, естественный отбор сохраняет особи, у которых изменения полезны для их собственного существования в данных условиях.

В "Происхождении видов" Дарвин дает такое определение естественного отбора: "Сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных я назвал естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных" (c)-(Дарвин Ч. Происхождение видов. - М., Л.; Сельхозги, 1937, с. 171.). Он предупреждает, что "отбор" следует понимать как метафору, как факт выживания, а не как сознательный выбор.

Итак, под естественным отбором понимают постоянно происходящий в природе процесс, при котором выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи каждого вида и гибнут менее приспособленные. Вымирание неприспособленных - называют элиминацией.

Однако нельзя утверждать, что в процессе борьбы за существование выживают самые сильные, так как это искажает смысл учения Дарвина.

Следовательно, в результате естественного отбора выживают виды, наиболее приспособленные к тем конкретным условиям среды, в которых протекает их жизнь.

Постоянные изменения условий внешней среды в течение длительного времени являются причиной разнообразных индивидуальных наследственных изменений, которые могут быть нейтральными, вредными или полезными. Вследствие жизненного состязания в природе происходят постоянная избирательная элиминация одних особей и преимущественное выживание и размножение тех, которые, изменяясь, приобрели полезные особенности. В результате скрещивания происходит сочетание признаков двух разных форм. Так из поколения в поколение накапливаются незначительные полезные наследственные изменения и их комбинации, которые со временем становятся характерными признаками популяций, разновидностей, видов. При этом вследствие закона корреляции одновременно с усилением адаптивных изменений в организме происходит перестройка и других признаков. Отбор постоянно воздействует на весь организм, на его внешние и внутренние органы, на их структуру и функцию. В этом проявляется созидающая роль отбора.

Дарвин писал: "Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышимо, невидимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим" (c)-(Дарвин Ч. Происхождение видов. - М., Л.; Сельхозги, 1937, с. 174.).

Естественный отбор - процесс исторический. Его действие проявляется через много поколений, когда малозаметные индивидуальные изменения суммируются, комбинируются и становятся характерными адаптивными признаками групп организмов (популяции, вида и т. п).

Половой отбор . Как особую разновидность внутривидового естественного отбора Дарвин выделял половой отбор, под воздействием которого формируются вторичнополовые признаки (яркая окраска и разнообразные украшения самцов многих птиц, половые отличия в развитии, внешности, поведении других животных) в процессе активных взаимоотношений между полами животных, особенно в период размножения.

Дарвин различал два типа полового отбора:

1. борьба между самцами за самку

2. активные поиски, выбор самцов самками, самцы лишь конкурируют между собой с целью возбудить самок, которые выбирают наиболее привлекательных самцов

Результаты обоих типов полового отбора различаются между собой. При первой форме отбора появляется сильное и здоровое потомство, хорошо вооруженные самцы (появление шпор, рогов). При второй усиливаются такие вторичнополовые признаки самцов, как яркость оперения, особенности брачных песен, издаваемый самцом запах, служащий для привлечения самки. Несмотря на кажущуюся нецелесообразность подобных признаков, поскольку они привлекают хищников, у такого самца повышаются шансы на оставление потомства, что оказывается выгодно виду в целом. Важнейший результат полового отбора - появление вторичнополовых признаков и связанного с ним полового диморфизма.

В различных обстоятельствах естественный отбор может идти с различной интенсивностью. Дарвин отмечает обстоятельства, благоприятствующие естественному отбору :

· многочисленность особей и их разнообразие, повышающее вероятность проявления полезных изменений;

· достаточно высокая частота проявления неопределенных наследственных изменений;

· интенсивность размножения и скорость смены поколений;

· неродственное скрещивание, увеличивающее размах изменчивости в потомстве. Дарвин отмечает, что перекрестное опыление встречается изредка даже среди растений-самоопылителей;

· изоляция группы особей, препятствующая их скрещиванию с остальной массой организмов данной популяции;

· широкое распространение вида, так как при этом на границах ареала особи встречаются с различными условиями и естественный отбор будет идти в разных направлениях и увеличивать внутривидовое разнообразие.

В самом общем виде схема действия естественного отбора, по Дарвину, сводится к следующему. Из-за присущей всем организмам неопределенной изменчивости внутри вида появляются особи с новыми признаками. Они отличаются от обычных особей данной группы (вида) по потребностям. Вследствие различия старых и новых форм борьба за существование приводит одни из них к элиминации. Как правило, устраняются менее уклонившиеся организмы, ставшие в процессе дивергенции промежуточными. Промежуточные формы попадают в условия напряженной конкуренции. Это означает, что однообразие, повышающее конкуренцию, является вредным, а уклоняющиеся формы оказываются в более выгодном положении и их численность увеличивается. Процесс дивергенции (расхождения признаков) происходит в природе постоянно. В результате образуются новые разновидности и подобное обособление разновидностей в конце концов приводит к появлению новых видов.

Таким образом, эволюция культурных форм протекает под действием искусственного отбора, слагаемыми (факторами) которого являются изменчивость, наследственность и творческая деятельность человека. Эволюция природных видов осуществляется благодаря естественному отбору, факторами которого являются изменчивость, наследственность и борьба за существование. Сравнительная характеристика этих форм эволюции приведена в таблице.

Сравнительная характеристика искусственного и естественного отбора
Показатель для сравнения	Эволюция культурных форм (искусственный отбор)	Эволюция природных видов (естественный отбор)
Материал для отбора	Индивидуальная наследственная изменчивость
Отбирающий фактор		Борьба за существование
Характер действия отбора	Накопление изменений в последовательном ряду поколений
Скорость действия отбора	Действует быстро (методический отбор)	Действует медленно, эволюция идет постепенно
Результаты отбора	Создание форм, полезных человеку; образование пород и сортов	Образование приспособлений к окружающей среде; образование видов и более крупных таксонов

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

Предпосылки создания эволюционной теории Ч.Дарвина. Эволюционные исследования Ч.Дарвина. Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина. Предпосылки и движущие силы эволюции по Ч. Дарвину. Основные результаты эволюции (по Ч. Дарвину).

реферат , добавлен 29.03.2003


Вехи биографии автора теории эволюции Чарльза Дарвина. История написания и издания "Происхождения видов". Основные положения эволюционного учения. Предпосылки и движущие силы эволюции. Мнения ученых о теории Ч. Дарвина. Анализ положений антидарвинизма.

реферат , добавлен 07.12.2014


Предпосылки и движущие силы эволюции по Ч.Дарвину. Понятие об изменчивости и ее формах. Определение общей теории эволюции и обстоятельства ее появления. Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина. Основные результаты эволюции по Ч. Дарвину.

контрольная работа , добавлен 14.02.2009


Возникновение теории эволюции и ее значение. Представление о градации живых существ и теория изменчивости видов. Законы эволюции Ж.Б. Ламарка. Концепция искусственного отбора. Значение теории эволюции Ч. Дарвина. Результаты действия естественного отбора.

контрольная работа , добавлен 13.11.2009


Основные положения учения Дарвина. Эволюционные представления до Чарльза Дарвина. Физические и химические основы явлений наследственности. Факторы, вызывающие мутации на генном уровне. Генетическая инженерия.

реферат , добавлен 25.05.2002


Анализ взглядов на теорию Дарвина. Современные представления об эволюционном учении и его критика. Эмпирические предпосылки эволюционной теории развития живого. Принципы Дарвиновой теории отбора. Креационная модель возникновения и развития жизни.

реферат , добавлен 22.05.2012


Основные теории эволюции, положившие начало современному изучению форм естественного отбора. Общее понятие о теории эволюции Ч. Дарвина. Характеристика социобиологии как междисциплинарной науки. Теоретическое обоснование факторов эволюционного процесса.

курсовая работа , добавлен 10.09.2013


Теория Дарвина, согласно которой главным фактором эволюции является естественный отбор. Периоды развития дарвинизма. Формирование основных принципов и "правил" эволюции. Изучение изменчивости и наследственности. Синтез классического дарвинизма и генетики.

презентация , добавлен 25.04.2016


Жизнь, научные предпосылки открытий Чарльза Дарвина. Исследование сиенитовых пород. Идея об изменяемости видов. Путешествие натуралиста вокруг света на корабле "Бигль". Материалы кругосветного путешествия, оказавшие влияние на мировоззрение Ч. Дарвина.

презентация , добавлен 18.01.2015


Предпосылки возникновения дарвиновского эволюционного учения о развитии органического мира, значение естественных факторов в истории земной коры и ее животного и растительного населения, борьба за существование. Значение теории Дарвина в естествознании.