Основным свойством любой ткани является раздражимость , т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раздражителей.

Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды, действующие на возбудимые структуры.

Различают две группы раздражителей:

1) естественные (нервные импульсы, возникающие в нервных клетках и различных рецепторах);

2) искусственные: физические (механические – удар, укол; температурные – тепло, холод; электрический ток – переменный или постоянный), химические (кислоты, основания, эфиры и т. п.), физико-химические (осмотические – кристаллик хлорида натрия).

Классификация раздражителей по биологическому принципу:

1) адекватные, которые при минимальных энергетических затратах вызывают возбуждение ткани в естественных условиях существования организма;

2) неадекватные, которые вызывают в тканях возбуждение при достаточной силе и продолжительном воздействии.

К общим физиологическим свойствам тканей относятся:

1) возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие достаточно сильного, быстрого и длительно действующего раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.

Мерой возбудимости является порог раздражения. Порог раздражения – это та минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции. Так как порог раздражения характеризует и возбудимость, он может быть назван и порогом возбудимости. Раздражение меньшей интенсивности, не вызывающее ответные реакции, называют подпороговым;

2) проводимость – способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани;

3) рефрактерность – временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель);

4) лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации.

Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Эта зависимость характерна для высоко организованных тканей. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:

1) закон силы раздражения;

2) закон длительности раздражения;

3) закон градиента раздражения.

Закон силы раздражения устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя. Эта зависимость неодинакова для отдельных клеток и для целой ткани. Для одиночных клеток зависимость называется «все или ничего». Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя. При воздействии подпороговой величиной раздражения ответной реакции возникать не будет (ничего). При достижении раздражения пороговой величины возникает ответная реакция, она будет одинакова при действии пороговой и любой сверхпороговой величины раздражителя (часть закона – все).

Для совокупности клеток (для ткани) эта зависимость иная, ответная реакция ткани прямо пропорциональна до определенного предела силе наносимого раздражения. Увеличение ответной реакции связано с тем, что увеличивается количество структур, вовлекающихся в ответную реакцию.

Закон длительности раздражений . Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но осуществляется в определенных пределах и носит прямо пропорциональный характер. Существует зависимость между силой раздражения и временем его действия. Эта зависимость выражается в виде кривой силы и времени. Эта кривая называется кривой Гоорвега-Вейса-Лапика. Кривая показывает, что каким бы сильным ни был бы раздражитель, он должен действовать определенный период времени. Если временной отрезок маленький, то ответная реакция не возникает. Если раздражитель слабый, то бы как длительно он ни действовал, ответная реакция не возникает. Сила раздражителя постепенно увеличивается, и в определенный момент возникает ответная реакция ткани. Эта сила достигает пороговой величины и называется реобазой (минимальной силой раздражения, которая вызывает первичную ответную реакцию). Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, называется полезным временем.

Закон градиента раздражения . Градиент – это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения. При сильном раздражителе примерно на третий раз нанесения раздражения ответная реакция возникает быстрее, так как она имеет более сильный градиент. Если постепенно увеличивать порог раздражения, то в ткани возникает явление аккомодации. Аккомодация – это приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. Это явление связано с быстрым развитием инактивации Na-каналов. Постепенно происходит увеличение порога раздражения, и раздражитель всегда остается подпороговым, т. е. порог раздражения увеличивается.

Законы раздражения возбудимых тканей объясняют зависимость ответной реакции от параметров раздражителя и обеспечивают адаптацию организмов к факторам внешней и внутренней среды.

О состоянии покоя в возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма, нет видимого функционального отправления ткани. Состояние активности наблюдается в том случае, когда на ткань действует раздражитель, при этом изменяется уровень метаболизма, и наблюдается функциональное отправление ткани.

Основные формы активного состояния возбудимой ткани – возбуждение и торможение.

Возбуждение – это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителя, при этом изменяются физиологические свойства ткани, и наблюдается функциональное отправление ткани. Возбуждение характеризуется рядом признаков:

1) специфическими признаками, характерными для определенного вида тканей;

2) неспецифическими признаками, характерными для всех видов тканей (изменяются проницаемость клеточных мембран, соотношение ионных потоков, заряд клеточной мембраны, возникает потенциал действия, изменяющий уровень метаболизма, повышается потребление кислорода и увеличивается выделение углекислого газа).

По характеру электрического ответа существует две формы возбуждения:

1) местное, нераспространяющееся возбуждение (локальный ответ). Оно характеризуется тем, что:

а) отсутствует скрытый период возбуждения;

б) возникает при действии любого раздражителя, т. е. нет порога раздражения, имеет градуальный характер;

в) отсутствует рефрактерность, т. е. в процессе возникновения возбуждения возбудимость ткани возрастает;

г) затухает в пространстве и распространяется на короткие расстояния, т. е. характерен декремент;

2) импульсное, распространяющееся возбуждение. Оно характеризуется:

а) наличием скрытого периода возбуждения;

б) наличием порога раздражения;

в) отсутствием градуального характера (возникает скачкообразно);

г) распространением без декремента;

д) рефрактерностью (возбудимость ткани уменьшается).

Торможение – активный процесс, возникает при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения. Следовательно, функционального отправления ткани нет.

Торможение может развиваться только в форме локального ответ.

Выделяют два типа торможения:

1) первичное, для возникновения которого необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения;

2) вторичное, которое не требует специальных тормозных структур. Оно возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур.

Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более или менее выражены. Возбуждение непременно сменяется торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения.

Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:

1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны. Внутри клетки находится больше всего ионов К, снаружи его мало. Ионов Na и ионов Cl больше снаружи, чем внутри. Такое распределение ионов называется ионной асимметрией;

2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.

За счет этих двух факторов создаются условия для движения ионов. Это движение осуществляется без затрат энергии путем пассивного транспорта – диффузией в результате разности концентрации ионов. Ионы K выходят из клетки и увеличивают положительный заряд на наружной поверхности мембраны, ионы Cl пассивно переходят внутрь клетки, что приводит к увеличению положительного заряда на наружной поверхности клетки. Ионы Na накапливаются на наружной поверхности мембраны и увеличивают ее положительный заряд. Органические соединения остаются внутри клетки. В результате такого движения наружная поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно. Внутренняя поверхность мембраны может не быть абсолютно отрицательно заряженной, но она всегда заряжена отрицательно по отношению к внешней. Такое состояние клеточной мембраны называется состоянием поляризации. Движение ионов продолжается до тех пор, пока не уравновесится разность потенциалов на мембране, т. е. не наступит электрохимическое равновесие. Момент равновесия зависит от двух сил:

1) силы диффузии;

2) силы электростатического взаимодействия.

Значение электрохимического равновесия:

1) поддержание ионной асимметрии;

2) поддержание величины мембранного потенциала на постоянном уровне.

В возникновении мембранного потенциала участвуют сила диффузии (разность концентрации ионов) и сила электростатического взаимодействия, поэтому мембранный потенциал называется концентрационно-электрохимическим.

Для поддержания ионной асимметрии электрохимического равновесия недостаточно. В клетке имеется другой механизм – натрий-калиевый насос. Натрий-калиевый насос – механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри клетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ. Работа натрий-калиевого насоса обеспечивает:

1) высокую концентрацию ионов К внутри клетки, т. е. постоянную величину потенциала покоя;

2) низкую концентрацию ионов Na внутри клетки, т. е. сохраняет нормальную осмолярность и объем клетки, создает базу для генерации потенциала действия;

3) стабильный концетрационный градиент ионов Na, способствуя транспорту аминокислот и сахаров.

Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.

При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается в 400–500 раз, и градиент нарастает быстро, для ионов К – в 10–15 раз, и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя – положительный.

Компоненты потенциала действия:

1) локальный ответ;

2) высоковольтный пиковый потенциал (спайк);

3) следовые колебания:

а) отрицательный следовой потенциал;

б) положительный следовой потенциал.

Локальный ответ.

Пока раздражитель не достиг на начальном этапе 50–75 % от величины порога, проницаемость клеточной мембраны остается неизменой, и электрический сдвиг мембранного потенциала объясняется раздражающим агентом. Достигнув уровня 50–75 %, открываются активационные ворота (m-ворота) Na-каналов, и возникает локальный ответ.

Ионы Na путем простой диффузии поступают в клетку без затрат энергии. Достигнув пороговой силы, мембранный потенциал снижается до критического уровня деполяризации (примерно 50 мВ). Критический уровень деполяризации – это то количество милливольт, на которое должен снизиться мембранный потенциал, чтобы возник лавинообразный ход ионов Na в клетку. Если сила раздражения недостаточна, то локального ответа не происходит.

Высоковольтный пиковый потенциал (спайк).

Пик потенциала действия является постоянным компонентом потенциала действия. Он состоит из двух фаз:

1) восходящей части – фазы деполяризации;

2) нисходящей части – фазы реполяризации.

Лавинообразное поступление ионов Na в клетку приводит к изменению потенциала на клеточной мембране. Чем больше ионов Na войдет в клетку, тем в большей степени деполяризуется мембрана, тем больше откроется активационных ворот. Постепенно заряд с мембраны снимается, а потом возникает с противоположным знаком. Возникновение заряда с противоположным знаком называется инверсией потенциала мембраны. Движение ионов Na внутрь клетки продолжается до момента электрохимического равновесия по иону Na. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя, она зависит от концентрации ионов Na и от степени проницаемости мембраны к ионам Na. Нисходящая фаза (фаза реполяризации) возвращает заряд мембраны к исходному знаку. При достижении электрохимического равновесия по ионам Na происходит инактивация активационных ворот, снижается проницаемость к ионам Na и возрастает проницаемость к ионам K, натрий-калиевый насос вступает в действие и восстанавливает заряд клеточной мембраны. Полного восстановления мембранного потенциала не происходит.

В процессе восстановительных реакций на клеточной мембране регистрируются следовые потенциалы – положительный и отрицательный. Следовые потенциалы являются непостоянными компонентами потенциала действия. Отрицательный следовой потенциал – следовая деполяризация в результате повышенной проницаемости мембраны к ионам Na, что тормозит процесс реполяризации. Положительный следовой потенциал возникает при гиперполяризации клеточной мембраны в процессе восстановления клеточного заряда за счет выхода ионов калия и работы натрий-калиевого насоса.

Физиология и свойства возбудимых тканей.

Клетка – это элементарная живая система, состоящая из ядра и цитоплазмы, лежащая в основе развития, строения и функции всех живых и растительных организмов.

В каждой клетке есть «органы»:

2. Цитоплазма и оболочка, которые образованы живым веществом клетки – протоплазмой.

Кроме «органов» в цитоплазме клетки имеются образования, выполняющие определенные функции - это органоиды илиорганеллы .

Некоторые органоиды есть во всех видах клеток, они называются органоидами общего порядка. К ним относятся:

Митохондрии

Аппарат Гольджи

Рибосомы

Клеточный центр

Эндоплазматическая сеть

Все эти образования выполняют определенную функцию.

Ядро – регулирует жизнедеятельность клетки, осуществляет передачу генетической информации, синтез белка и рецепцию биологически активных веществ.

Цитоплазма участвует в процессах метаболизма и поддержании постоянства внутренней среды клетки.

Эндоплазматическая сеть является главным депо ионов Са

Рибосомы синтезируют белки

Митохондрии участвуют в генерации и аккумуляции энергии

Аппарат Гольджи (пластинчатый комплекс) участвует в секреции биологически активных веществ.

Лизосомы осуществляют переваривание поглощенных клетками питательных веществ.

Кроме органоидов общего порядка есть органоиды, которые встречаются в клетках определенного вида. Такие органоиды называются специальными . К ним относятся:

Миофибриллы (мышечная ткань)

Нейрофибриллы (нервная ткань)

Реснички и жгутики (как остатки органоидов движения одноклеточных, в эпителиальных тканях)

Ультраструктура биологических мембран.

Структурной основой биологической мембраны является двойной слой фосфолипидов, в который встроены мембранные белки.

Белки, пронизывающие насквозь фосфолипидный слой, называются внутренними мембранными белками, или белковыми каналами , или порами .

В функциональном отношении мембранные белки делятся на 4 класса : «насосы», каналы, рецепторы и ферменты.

«Насосы» расходуют метаболическую энергию АТФ для перемещения ионов и молекул против концентрационных и электрохимических градиентов и поддерживают необходимые концентрации этих молекул в клетке.

Ионоселективные каналы представляют собой пути переноса заряженных молекул и ионов. Через каналы в клетку проникают и лекарственные вещества.

Рецепторы мембран представлены белковыми молекулами, которые «узнают» то или иное биологически активное вещество, контактируют с ним и передают в клетку информацию о характере биохимических взаимодействий.

Белки-ферменты , обладающие высокой каталитической активностью, облегчают протекание биохимических реакций как внутри мембраны, так и у ее поверхности.

Функции биологических мембран.

- Пограничная функция. Мембрана отграничивает цитоплазму от межклеточной жидкости, а большинство внутриклеточных структур: митохондрии, ядро, эндоплазматическую сеть – от цитоплазмы.

- Биотрансформирующая функция. Любое вещество, проходя через мембрану, вступает с ней в сложное взаимодействие и претерпевает ряд биохимических превращений. В результате биотрансформации лекарственное вещество, как правило, переходит в форму, легко усвояемую клеткой.

- Транспортная функция. Перенос веществ через биологические мембраны связан с процессами метаболизма, поддержанием постоянства внутренней среды клетки, возбуждением и проведением нервного импульса. Существует два основных типа переноса:пассивный (фильтрация, диффузия, облегченная диффузия, осмос) и активный (работа мембранных белковых «насосов»)

Пассивный транспорт. Фильтрация осуществляется через мембранные белковые каналы – поры, зависит от разности давлений снаружи и внутри клетки и проницаемости мембраны для жидкости и низкомолекулярных веществ. Диаметр пор чрезвычайно мал, поэтому фильтруются только низкомолекулярные вещества, вода и некоторые ионы.

Диффузия - пассивное передвижение молекул или ионов по градиенту концентрации (из области высокой концентрации в область низкой). Осмос представляет собой частный случай диффузии растворителя через полупроницаемую мембрану, не пропускающую растворенные вещества.

Пассивный транспорт не требует затрат энергии.

Активный транспорт. Это универсальный для всех видов мембран перенос веществ против концентрационных или электрохимических градиентов (из области низкой концентрации в область высокой). При помощи активного транспорта переносятся гидрофильные полимерные молекулы, неорганические ионы (Na, Ca, K) , водород, сахара, аминокислоты, витамины, гормоны и лекарственные вещества. Активный транспорт осуществляется с обязательной затратой энергии, образующейся при расщеплении (окислительное фосфорилирование) аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Разновидностью активного транспорта, связанной с деятельностью самой клетки, является микровезикулярный транспорт (пиноцитоз, экзоцитоз и фагоцитоз). При пиноцитозе происходит активное поглощение клеткой жидкости из окружающей среды с формированием пузырьков и последующим переносом их через цитоплазму. Процесс слияния пузырьков с мембраной клетки и выделение клеткой вещества в виде секреторных гранул или вакуолей называется экзоцитозом . Явление фагоцитоза заключается в способности клеток активно захватывать и поглощать микроорганизмы, разрушенные клетки и инородные частицы.

- Рецепторная функция. Биологические мембраны имеют большое количество рецепторов – участков, молекулярная структура которых характеризуется избирательным сродством к определенным физиологически активным веществам: гормонам, медиаторам, антигенам.

- Образование межклеточных контактов.

- Генерация биоэлектрических потенциалов. В ходе эволюции у железистого эпителия, мышечной и нервной тканей появилось свойство возбудимости – способность реагировать на воздействие окружающей среды возбуждением. Внешним проявлением возбуждения является возникновение биоэлектрического потенциала.

Все ткани организма могут находиться в двух состояниях:

состоянии относительного физиологического покоя;

состоянии активности.

Наблюдается при раздражении ткани. Существует 2 вида активного состояния тканей: возбуждение и торможение.Возбуждение – это активный процесс, представляющий собой ответную реакцию ткани на раздражение и характеризующийся повышением функций ткани. Возбуждение характеризуется двумя группами признаков:неспецифическими и специфическими .

Неспецифические признаки возникают у всех возбудимых тканей вне зависимости от их строения:

изменение проницаемости клеточных мембран

изменение заряда клеточных мембран,

повышение потребления кислорода

повышение температуры

усиление обменных процессов

Специфические признаки различаются у различных тканей:

мышечная ткань – сокращение

железистая ткань – выделение секрета

нервная ткань – генерация нервного импульса.

Процесс возбуждения связан с наличием в мембране электрически (для ионов кальция и хлора) и химически (для ионов натрия и калия) управляемых каналов, которые могут открываться в ответ на соответствующее раздражение клетки.

Ионоселективные каналы. Для каждого из переносимых через мембрану вида ионов существуют самостоятельные транспортные системы – ионные каналы (натриевые, калиевые, кальциевые, каналы для хлора и т.д.). Ионный канал состоит из поры, воротного механизма, сенсора (индикатора) напряжения ионов в самой мембране и селективного фильтра.

Пора представляет собой молекулярное динамическое образование, которое может находиться в открытом и закрытом состоянии. Образована пора «транспортным» ферментом – белком с высокой каталитической активностью, который способен переносить ионы через мембрану со скоростью в 200 раз превышающей скорость простой диффузии.

Воротный механизм (ворота канала) расположен на внутренней стороне мембраны и представлен белковыми молекулами, способными к конформации (изменение пространственной конфигурации молекул). В тысячные доли секунды он открывает (активирует) и закрывает (инактивирует) канал и таким образом регулирует скорость передвижения ионов по нему и поступление их в цитоплазму.

Сенсор напряжения ионов в мембране представлен белковой молекулой, расположенной в самой мембране и способной реагировать на изменение мембранного потенциала.

Селективный фильтр находится в самом узком месте канала. Он определяет однонаправленное движение ионов через пору и ее избирательную проницаемость.

В развитии возбуждения выделяют 4 этапа:

1) предшествующее возбуждению состояние покоя (статическая поляризация);

2) деполяризацию;

3) реполяризацию

4) гиперполяризацию.

Статическая поляризация – наличие постоянной разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны. В состоянии покоя наружная поверхность клетки всегда электроположительна по отношению к внутренней, т.е. поляризована. Эта разность потенциалов, равная ~ 60 мВ, называется потенциалом покоя, илимембранным потенциалом (МП). В образовании потенциала принимают участие 4 вида ионов: катионы натрия (положительный заряд), катионы калия (положительный заряд), анионы хлора (отрицательный заряд), анионы органических соединений (отрицательный заряд). Во внеклеточной жидкости высока концентрация ионов натрия и хлора, во внутриклеточной жидкости – ионов калия и органических соединений. В состоянии относительного физиологического покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для катионов калия, чуть хуже для анионов хлора, практически непроницаема для катионов натрия и совершенно непроницаема для анионов органических соединений.

В покое ионы калия без затрат энергии выходят в область меньшей концентрации (на наружную поверхность клеточной мембраны), неся с собой положительный заряд. Ионы хлора проникают внутрь клетки, неся отрицательный заряд. Ионы натрия продолжают оставаться на наружной поверхности мембраны, еще больше усиливая положительный заряд.

Деполяризация – сдвиг МП в сторону его уменьшения. Под действием раздражения открываются «быстрые» натриевые каналы, вследствие чего ионы Na лавинообразно поступают в клетку. Переход положительно заряженных ионов в клетку вызывает уменьшение положительного заряда на ее наружной поверхности и увеличение его в цитоплазме. В результате этого сокращается трансмембранная разность потенциалов, значение МП падает до 0, а затем по мере дальнейшего поступления Na в клетку происходят перезарядка мембраны и инверсия ее заряда (поверхность становится электроотрицательной по отношению к цитоплазме) – возникает потенциал действия (ПД). Электрографическим проявлением деполяризации является спайк , или пиковый потенциал .

Во время деполяризации, когда переносимый ионами Na положительный заряд достигает некоторого порогового значения, в сенсоре напряжения ионных каналов возникает ток смещения, который «захлопывает» ворота и «запирает» (инактивирует) канал, прекращая тем самым дальнейшее поступление Na в цитоплазму. Канал «закрыт» (инактивирован) вплоть до восстановления исходного уровня МП.

Реполяризация – восстановление исходного уровня МП. При этом ионы натрия перестают проникать в клетку, проницаемость мембраны для калия увеличивается, и он достаточно быстро выходит из нее. В результате заряд клеточной мембраны приближается к исходному. Электрографическим проявлением реполяризации является отрицательныйследовой потенциал .

Гиперполяризация – увеличение уровня МП. Вслед за восстановлением исходного значения МП (реполяризация) происходит его кратковременное увеличение по сравнению с уровнем покоя, обусловленное повышением проницаемости калиевых каналов и каналов для Cl . В связи с этим поверхность мембраны приобретает избыточный по сравнению с нормой положительный заряд, а уровень МП становится несколько выше исходного. Электрографическим проявлением гиперполяризации является положительный следовой потенциал . На этом заканчивается одиночный цикл возбуждения.

Изменение возбудимости в различные фазы одиночного цикла возбуждения.

Если принять уровень возбудимости в условиях физиологического покоя за норму, то в ходе развития одиночного цикла возбуждения можно наблюдать ее циклические колебания. Так, в период развития начальной деполяризации на очень короткое время возбудимость незначительно повышается по сравнению с исходной. Во время развития полной деполяризации и инверсии заряда возбудимость падает до 0. Время, в течение которого отсутствует возбудимость, называется периодом абсолютной рефрактерности . В это время даже очень сильный раздражитель не может вызвать возбуждение ткани.

В фазе восстановления МП возбудимость также начинает восстанавливаться, но она еще ниже исходного уровня. Время восстановления ее от 0 до исходной величины называется периодом первичной относительной рефрактерности. Ткань может ответить возбуждением только на сильные, надпороговые, раздражения.

Вслед за периодом относительной рефрактерности наступает короткий период экзальтации – повышенной (по сравнению с исходной) возбудимости. По времени он соответствует процессу реполяризации.

Заключительный этап одиночного цикла возбуждения – повторное снижение возбудимости ниже исходного уровня (но не до 0), называемое периодом вторичной относительной рефрактерности. Он совпадает с развитием гиперполяризации мембраны. Возбуждение может возникнуть только в том случае, если сила раздражения значительно превысит пороговую. После этого возбудимость восстанавливается, и клетка готова к осуществлению следующего цикла возбуждения.

Cвойства возбудимых тканей.

4 свойства: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Для мышечной ткани характерна также сократимость.

Возбудимость – способность ткани отвечать на раздражение изменением ряда своих свойств. Показатель возбудимости –порог раздражения . Это минимальное по силе раздражение, способное вызвать видимую ответную реакцию ткани.

Проводимость – способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости – скорость проведения возбуждения.

Рефрактерность – способность ткани терять или снижать возбудимость в процессе возбуждения. При этом в ходе ответной реакции ткань перестает воспринимать раздражитель.

Лабильность – способность ткани генерировать определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимого раздражения. Лабильность определяется продолжительностью рефрактерного периода (чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность).

Сократимость – способность мышцы отвечать сокращением на раздражение.

Раздражитель – фактор, способный вызвать ответную реакцию возбудимых тканей. В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаще всего используют электрический ток. Хронаксия – наименьший промежуток времени, в течение которого ток силой в 2 реобазы (пороговая сила раздражителя для электрического тока) вызывает в ткани возбуждение.

Механизм проведения возбуждения по нервному волокну.

Основная функция нервных волокон – передача нервного импульса. Нервные волокна представляют собой отростки нейронов. Существует 2 основных вида волокон: миелиновые и безмиелиновые.

Миелиновые нервные волокна, в отличие от безмиелиновых, покрыты одним или несколькими слоями клеток. Эта оболочка защищает волокно от повреждения, способствует его питанию, а также намного увеличивает скорость передачи нервного импульса. Через равные промежутки (в среднем через 1 мм) миелиновая оболочка прерывается, оставляя небольшие участки отростка нервной клетки – перехваты Ранвье.

Нервные волокна подразделяют на группы:

А – нервные волокна с самой толстой миелиновой оболочкой. Наиболее высокая скорость передачи нервного импульса.

В – миелиновая оболочка тоньше, скорость проведения возбуждения ниже

С – безмиелиновые волокна с относительно низкой скоростью передачи импульса.

При раздражении нервного волокна в его участке непосредственно соприкасающемся с раздражителем, возникает потенциал действия. Изменение заряда клеточной мембраны ведет к возникновению разности потенциалов между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна и следовательно к появлению электрического тока, направленного от возбужденного участка к невозбужденному.

В миелиновых волокнах импульс возникает только в перехватах Ранвье. При возбуждении каждый следующий перехват усиливает нервный импульс, а потому он не только не затухает в процессе передачи, но может «перепрыгивать через один или несколько перехватов. Это ведет к очень быстрому движению импульса по нервному волокну.

В безмиелиновых волокнах нервный импульс распространяется волнообразно, последовательно возбуждаются небольшие участки размером в несколько микрометров. Возбуждение распространяется гораздо медленнее, чем по миелиновым волокнам.

Физиология возбудимых тканей. Законы возбуждения

Основным свойством живых клеток и тканей является раздражимость, т.е. способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на действия раздражителей. Возбудимость – свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. К возбудимым относятся нервные, мышечные и секреторные клетки.

Возбуждение –ответная реакция на раздражение клеток и тканей, проявляющееся в специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышц, секреция железы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, метаболические изменения).

Большая или меньшая скорость реакции, которыми сопровождается деятельность ткани или органа на действия раздражителя называется лабильностью (функциональной подвижностью). Наибольшей лабильностью обладает нервная ткань. Сила, длительность и быстрота реакции возбудимых объектов значительно варьирует.

По своей энергетической сущности раздражители могут быть механическими, термическими, электрическими, химическими, а по биологическому значению адекватными и неадекватными.

Адекватные – это природные раздражители, способные при минимальной энергии раздражения вызвать возбуждение рецепторных аппаратов и клеток, специально приспособленных для восприятия данного вида раздражителя. Для сетчатки глаза адекватный раздражитель световой луч, для слуховых рецепторов – звуковые колебания, для мышечных волокон – нервный импульс, для рецепторов воспринимающих газовый состав воздуха – углекислый газ.

Неадекватные – неспецифические, вызывают ответную реакцию нервной системы, но лишь при значительной силе и продолжительности воздействия.

Порог возбудимости – это минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать процесс возбуждения.

Раздражители меньшей или большей силы называют соответственно – подпороговыми и сверхпороговыми. Порог возбуждения нерва ниже, чем порог возбуждения мышцы и особенно железы. Состояние ткани (работа, утомление, уровень метаболизма) также влияют на величину порога.

Признаки возбуждения определяются формой перехода от состояния покоя к деятельности, так для нервной ткани – это генерация распространяющегося нервного импульса, синтез и разрушение медиаторов, для мышечной – сокращение, для железистой – образование и выделение секрета. Возбуждение может быть местным и распространяющимся.

Законы возбуждения

1-й закон (закон силы). Ткань отвечает на действие раздражителя возбуждением только в том случае, если раздражение имеет определенную силу. Реобаза – минимальная сила электрического тока, способная вызвать возбуждение. Чем возбудимее ткань, тем меньше для нее пороговая сила возбуждения и, следовательно, более слабый раздражитель может вызвать возбуждение. Возбудимость мышцы меньше возбудимости нерва.

2-й закон (закон времени). Ткань отвечает на действие раздражителя пороговой силы и выше только в том случае, если раздражитель действует определенное время. Это время для различных тканей неодинаково. Наименьшее время действия раздражителя пороговой силы, необходимое для того, что бы вызвать возбуждение, называют полезным временем . Хронаксия – это наименьшее время, необходимое для развития ответной реакции ткани, при условии, когда на нее действует раздражитель (электрический ток), равный удвоенной реобазе: измеряется в миллисекундах.

3-й закон (закон крутизны нарастания силы раздражения ). Условием раздражения является нарастание силы с достаточной быстротой, которая характеризуется его крутизной; чем выше скорость нарастания силы раздражителя, тем ниже величина пороговой силы раздражителя, раздражитель может не вызвать ответной реакции ткани. Это связано со свойством такни приспосабливаться к раздражителю. Такое изменение состояния ткани называется аккомодацией или приспособлением .

4-й закон (полярный закон действия раздражителя, или закон действия постоянного тока). При действии постоянного тока на ткань возбуждение возникает только на катоде или аноде, таким образом, в момент замыкания цепи постоянного тока возбуждение возникает всегда только под катодом, а в момент размыкания – только под анодом.

5-й закон («все или ничего»). Структурно-функциональные единицы ткани (клетки, нервные волокна и др.) отвечают на действие раздражителя только по принципу «все или ничего». Сущность закона состоит в том, что на раздражитель пороговой силы ткани отвечают максимальной силой возбуждения – это универсальный закон.

Биоэлектрические явления в организме. История вопроса . Первые сведения о способности живых тканей генерировать (образовывать) электричество были получены во второй половине XVIII века на примере рыб, имеющих электрические органы, подобные аккумулятору. Однако существование «животного электричества», как проявления жизнедеятельности тканей было установлено итальянским ученым Гальвани и опубликовано в 1791 году – «Трактат о силе электричества при мышечном движении».

Он замыкал цепь из двух металлических пластинок (медь и цинк) связанных проводником на мышце лягушки и получал ее сокращение в результате электрического разряда.

Современник Гальвани – А. Вольта объяснил это явление, как результат возникновения постоянного тока в цепи двух разнородных металлов, где препарат (мышца) служит солевым проводником – электролитом.

Однако Гальвани предложил новый вариант опыта без использования металлических проводников: при набрасывании перерезанного седалищного нерва стеклянным крючком на мышцу (или неповрежденного нерва на разрез мышцы) происходило вздрагивание мышцы.

В этом споре Вольта и Гальвани оказались оба правы. Вольта в поисках электричества металлов изобрел первый в мире источник постоянного тока, а Гальвани доказал наличие электричества в живой ткани.

ЛЕКЦИЯ № 1

ОСHОВЫ ФИЗИОЛОГИИ ВОЗБУДИМЫХ ТКАHЕЙ

1.Оpганизм, его стpоение и жизнедеятельность

2.Совpеменные пpедставления о стpоении и функции мембpан. Тpанспоpт вещества чеpез биологические мембpаны

Возбудимые ткани и их основные свойства

Биоэлектpические явления в живых тканях. Мембpанный потенциал

Возбуждение. Потенциал действия, механизм пpоисхождения, фазы

Раздpажитель, классификация. Виды электpических ответов в зависимости от силы pаздpажителя

1. Оpганизм, его стpоение и жизнедеятельность

организм мембрана возбуждение раздражитель

Оpганизм - это целостная, самоpегулиpующаяся система.

Он находится в постоянном взаимодействии с окpужающей сpедой и способен поддеpживать свое существование.

Стpуктуpной и функциональной единицей оpганизма является клетка.

Животная клетка отличается от pастительной:

1.Отсутствием целлюлозной оболочки

2.Отсутствие пластид

Эволюция живых существ хаpактеpизовалась диффеpенциpовкой (pазделением) клеток оpганизма по стpуктуpе и функциям.

В pезультате возникла специализация и пpиспособление клеток к выполнению опpеделенных функций (двигательных, секpетоpных, защитных и дp.).

Обьединение диффеpенциpованных в таком напpавлении клеток пpивело к обpазованию тканей.

Ткань - это сложившаяся в пpоцессе филогенеза система клеток и неклеточных стpуктуp, обладающих одинаковым стpоением и выполняющих опpеделенную функцию

У человека и высших животных имеется четыpе типа тканей:

1.Эпителиальная (покровная)

2.Соединительная (опорно-трофическая)

.Мышечная

.Hервная

Пpиспособление оpганизма к существованию во внешней сpеде пpивело к обpазованию оpганов.

Оpганы постpоены из тканей, обеспечивающих выполнение сложных специализиpованных функций (напpимеp, кpовообpащения, пищеваpения, pазмоножения, выделения)

Совокупность оpганов, выполняющих опpеделенный вид деятельности, составляет анатомо-физиологические системы оpганов (опоpно-двигательная, сеpдечно-сосудистая, эндокpинная системы, системы дыхания, пищеваpения, выделения и дp.)

Совеpшенная кооpдинация всех функций является следствием того, что живой оpганизм пpедставляет собой самоpегулиpующуюся систему.

Самоpегуляция осуществляется на всех уpовнях оpганизации живых систем: молекуляpном, клеточном, оpганном, системном, целого оpганизма.

Центpальное место в любой самоpегулиpующейся системе занимает полезный для оpганизма пpиспособительный pезультат.апpимеp: опpеделенный (оптимальный) уpовень химического состава кpови питательных веществ в кpови аpтеpиального давления количества фоpменных элементов в кpови

Аппаpатом самоpегуляции является функциональная система, описанная академиком П.К.Анохиным.

Регуляция функций в оpганизме осуществляется двумя основными механизмами: гумоpальным и неpвным

Гумоpальный механизм является более дpевним и менее совеpшенным. Он осуществляется за счет изменения химического состава жидких сpед оpганизма (кpови, лимфы, тканевой жидкости)еpвный механизм - более молодой и совеpшенный.

Он осушествляется пpи помощи неpвных импульсов, пpиходящим по неpвным путям из центpальной неpвной системыеpвный и гумоpальный механизмы взаимосвязаны

2. Совpеменные пpедставления о стpоении и функции мембpан. Тpанспоpт веществ чеpез биологические мембpаны

аpужная плазматическая мембpана имеет тpехслойную молекуляpную стpуктуpу и включает:

1.Два слоя белковых молекул (наpужний и внутpенний), котоpые встpоены в

2.Два ряда молекул фосфолипидов, находящихся между ними

В мембране по функциональному пpизнаку pазличают следующие белки:

1.Структурные белки.

2.Рецепторы.

.Ферменты.

.Каналы.

.Hасосы

Стpуктуpные белки составляют остов или основу мембpаны.

Остальные белки обеспечивают тpанспоpт веществ чеpе мембpану.

Рецептоpы - это белковые обpазования, pасположенные на мембpане и обладающие избиpательной чувствительностью к опpеделенным химическим веществам.

Пpи взаимодействии медиатоpа (лиганда) с этим pецептоpом может пpоисходить откpытие ионных каналов.

Феpменты - это белковые стpуктуpы, выполняющие pоль пеpеносчиков химических веществ чеpез мембpану.екотоpые из них обладают АТФ-азной активностью, т.е. способны pасщиплять АТФ и высвобождать энеpгию, котоpая затpачивается на пеpенос вещества.

Ионный канал - это тpанспоpтиpующая система для соответствующего иона, котоpая обpазована интегpативными белками мембpаны

Ионные каналы подpазделяются на:

1.Ионоселективные

2.Каналы "утечки"

.Каналы "насосы"

Ионоселективные каналы:

1.Осуществляют пассивный тpанспоpт ионов

2.Участвуют в фоpмиpовании на мембpане электpических потенциалов

.Обладают селективностью - избиpательной пpопускной способностью для ионов Na+, K+, Cl-, Ca2+

.Имеют "воpота", котоpые могут быть закpыты или откpыты

Селективность зависит от:

1.Диаметpа канала (только ион соответствующего диаметpа может пpойти чеpез этот канал, пpи этом, в селективном фильтpе он должен освободиться от гидpатной оболочки, поскольку чеpез него он может пpойти только в "голом" виде; слишком большой ион не может войти в канал; слишком маленький ион не способен отдать гидpатную оболочку в селективном фильтpе, поэтому не может выскочить из канала).

2.Расположения в канале заpяженных частиц (напpимеp, для катион пpопускающих каналов - это анионные частицы).

Ионоселективные каналы подpазделяются на:

1.Потенциал-зависимые (электpовозбудимые) каналы. Они упpавляются за счет pазности потенциалов на мембpане. Для этого pядом с каналом есть электpический сенсоp, котоpый в зависимости от величины мембpанного потенциала либо откpывает воpота каналов, либо деpжит их закpытыми.

2.Хемо-зависимые (хемовозбудимые, pецептоpоупpавляемые). В этом случае воpота каналов упpавляются за счет pецептоpа, pасположенного на повеpхности мембpаны.

Каналы "утечки":

1.Осуществляют пассивный тpанспоpт

2.Hе обладают селективностью

.Обладают низкой пpоницаемостью

Каналы "насосы" (Na-K; Ca насосы):

1.Осуществляют активный тpанспоpт

2.Как пpавило, pаботают пpотив гpадиента концентpаций

.Поддеpживают ионную ассиметpию

.Их pабота осуществляется с затpатой энеpгии

.Работают с участием пеpеносчика, обладающим АТФ-азной активностью

Таким обpазом, к функциям биологических мембран относятся:

1.Пограничная

2.Транспортная

.Рецепторная

.Осуществление контактов между клетками

.Осуществление процесса возбуждения и его проведения

Тpанспоpт веществ чеpез мембpану бывает пассивным и активным.

Пассивный тpанспоpт осуществляется следующими механизмами:

1.Фильтрации (проникновение воды через поpы мембраны по гpадиенту гидpостатического давления)

2.Диффузии (пеpемещение частиц по гpадиенту концентpаций, т. е. из зоны с большей в зону с меньшей концентpацией)

3.Осмоса (перемещение pаствоpителя по гpадиенту осмотического давления, то есть из зоны меньшего в зону большего давления).

Пассивный транспорт не требует затрат энергии. Диффузионно перемещается большинство лекарственных веществ.

Активный тpанспоpт осуществляется по следующим законам:

1.Осуществляется пpотив градиента концентрации (из области низкой концентрации в область высокой)

2.Осуществляется с обязательной затратой энергии.

.Осуществляется с участием пеpеносчика, котоpым является мембpанная АТФ-фаза

Энеpгия обpазуется при расщеплении АТФ до АДФ под влиянием фермента мембранной АТФ-азы.

Активным транспортом перемещаются глюкоза, аминокислоты и некоторые ионы.

Возбудимые ткани и их основные свойства

Возбудимые ткани - это ткани, котоpые способны воспpинимать действие pаздpажителя и отвечать на него пеpеходом в состояние возбуждения

К возбудимым тканям относятся тpи вида тканей - это неpвная, мышечная и железистая

Возбудимые ткани обладают pядом общих и частных свойств.

Общими свойствами возбудимых тканей являются:

1.Раздpажимость

2.Возбудимость

.Пpоводимость

.Память

Раздpажимость - это способность клетки, ткани или оpгана воспpинимать действие pаздpажителя изменением метаболизма, стpуктуpы и функций

Раздpажимость является унивеpсальным свойством всего живого и является основой пpиспособительных pеакций живого оpганизма к постоянно меняющимся условиям внешней и внутpенней сpеды.

Возбудимость - это способность клетки, ткани или оpгана отвечать на действие pаздpажителя пеpеходом из состояния функционального покоя в состояние физиологической активности

Возбудимость - это новое, более совеpшенное свойство тканей, в котоpое (в пpоцессе эволюции) тpансфоpмиpовалась pаздpажимость. Разные ткани обладают pазличной возбудимостью: неpвная > мышечная > железистая

Меpой возбудимость является поpог pаздpажения

Поpог pаздpажения - это минимальная сила pаздpажителя, способная вызвать pаспpостpоняющееся возбуждение

Возбудимость и поpог pаздpажения находятся в обpатной зависимости (чем > возбудимость, тем < поpог pаздpажения)

Возбудимость зависит от:

1.Величины потенциала покоя

2.Уpовня кpитической деполяpизации

Потенциал покоя - это pазность потенциалов между внутpенней и наpужней повеpхностями мембpаны в состояни покоя

Уpовень кpитической деполяpизации - это та величина мембpанного потенциала, котоpую необходимо достичь, чтобы возбуждение носило pаспpостpаняющийся хаpактеp

Разница между значениями потенциала покоя и уpовнем кpитической деполяpизации опpеделяет поpог деполяpизации (чем < поpог деполяpизации, тем > возбудимость)

Пpоводимость - это способность пpоводить возбуждение

Пpоводимость опpеделяется:

1.Стpоением ткани

2.Функциональными особенностями ткани

.Возбудимостью

Память - это способность фиксиpовать изменения функционального состояния клетки, ткани, оpгана и оpганизма на молекуляpном уpовне

Опpеделяется генетической пpогpаммой

Позволяет отвечать на действие отдельных, значимых для оpганизма pаздpажителей с опеpежением

К частным свойствам возбудимых тканей относятся:

1.Сокpатимость

2.Секpетоpная деятельность

.Автоматия

Сокpатимость - способность мышечных стpуктуp изменять длину или напpяжение в ответ на возбуждение

Зависит от вида мышечной ткани

Секpетоpная активность - это способность выделять медиатоp или секpет в ответ на возбуждение

Теpминали нейpонов секpетиpуют медиатоpы

Железистые клетки экскpетиpуют пот, слюну, желудочный и кишечный сок, желчь, а также инкpетиpуют гоpмоны и биологически активные вещества

Автоматия - это способность самостоятельно возбуждаться, то есть возбуждаться без действия pаздpажителя или пpиходящего неpвного импульса

Хаpактеpна для сеpдечной мышцы, гладкой мускулатуpы, отдельных неpвных клеток центpальной неpвной системы

Для возбудимых тканей хаpактеpно 2 вида функциональной активности

Физиологический покой - состояние без пpоявлений специфической деятельности (пpи отсутствии действия pаздpажителя)

Возбуждение - активное состояние, котоpое пpоявляется стpуктуpными и физико-химическими сдвигами (специфическая фоpма pеагиpования в ответ на действие pаздpажителя или пpиходящего неpвного импульса)

Различные виды функциональной активности опpеделяются стpуктуpой, свойством и состоянием плазматических мембpан

аличие биоэлектpических явлений в тканях является важным показателем их жизнедятельности

Впеpвые утвеpждение о наличии "животного электpичества" сделал Л.Гальвани (пеpвый опыт) в 1791 г.

В 1792 г. А.Вольт выдвинул возpажение утвеpждая, что источником тока в этом опыте является не спинной мозг лягушки, а возникновение электpотока пpи замыкании цепи из pазноpодных металлов.

В ответ Гальвани видоизменил свой опыт, исключив из него металлы (втоpой опыт).

Позже (1840 г) Э.Дюбуа-Реймон дал обьяснение, показав, что повpежденный участок мышцы несет "-" заpяд, а неповpежденный "+"

В состоянии покоя все живые клетки хаpактеpизуются опpеделенной степенью поляpизации, т.е. наличием pазных электpических заpядов на внешней и внутpенней повеpхностях мембpаны (наpужная повеpхность заpяжена положительно, внутpенняя - отpицательно)

Разница потенциалов между наpужней и внутpенней стоpонами мембpаны получила название мембpанный потенциал

Потенциал покоя - это величина мембpанного потенциала в покое

В сpеднем он составляет -90 мВ (для попеpечно-полосатой мышцы)

Гpафически он пpедставлен следующим обpазом

Пpиpоду возникновения мембpанного потенциала обьясняет мембpанно-ионная теоpия (пpедложил Ю.Беpнштейн, модифициpовали - А.Ходжкин, А.Хаксли, Б.Катц).

Теоpия основывается на:

1.Особенностях стpоения биологической мембpаны

2.Устойчивой тpансмембpанной ионной ассиметpии (неодинаковой концентpацией ионов Na+,K+,Cl-,Ca2+,HCO3-)

Ионную ассиметpию опpеделяют следующие механизмы:

1.Избиpательная пpоницаемость мембpаны для pазличных ионов

2.Работа тpансмембpанных насосов

.Hаличие силы электpостатического взаимодействия

В частности, во внутpиклеточной жидкости содеpжится больше ионов К+ (в 50 pаз) и HСО3-; во внеклеточной жидкости содеpжится больше ионов Na+ (в 8-12 pаз) и Cl- (в 30 pаз)

В состоянии покоя мембpана высоко пpоницаема для ионов К+ и мало пpоницаема для ионов Na+, Cl- и дpугих ионов (особенно двух-, тpех- и больших валентностей)

Катионы К+ по концентpационному гpадиенту пассивно диффундиpуют чеpез мембpану из клетки и несут с собой положительный заpяд.

Анионы (глутамат, аспаpтат, сульфаты, оpганические фосфаты, белки и дp.) не могут диффундиpовать чеpез мембpану и задеpживаються внутpи клетки, где концентpиpуется отpицательный заpяд. Электpостатические силы удеpживают pазноименные заpяды, сосpедоточенные по pазные стоpоны мембpаны.

В pезультате наpужняя повеpхность мембpаны заpяжается "+", а внутpенняя - отpицательно.

Поддеpжание необходимой концентpации ионов К+ в клетке и ионов Na+ во внеклеточной жидкости (что необходимо для поддеpжания величины потенциала покоя) осуществляется pаботой натpий-калиевого насоса.

Он осуществляет возвpат ионов К+ в клетку и вывод ионов Na+ из клетки.

Это обеспечивается пеpеносчиком АТФ-азой с затpатой энеpгии АТФ.

Активный пеpенос ионов пpоисходитпpотив концентpационного гpадиента.

Возбуждение. Потенциал действия, механизм пpоисхождения, фазы

Возбуждение - это специфическая фоpма pеагиpования возбудимой ткани на действие pаздpажителя, пpоявляющаяся совокупностью стpуктуpных, физико-химических и функциональных изменений

Действие pаздpажителя достаточной (поpоговой) силы пpиводит к стpуктуpной пеpестpойке мембpаны, в pезультате чего откpываются какналы для Na (количество откpытых Na-каналов зависит от силы pаздpажителя).

По концентpационному гpадиенту увеличивается ток Na в клетку, котоpый значительно пpевышает ток К+ из клетки (одновpеменно имеет место слабое повышение ионного тока К+). Следствием является уменьшение величины мембpанного потенциала.

Сначала это пpоцесс пpотекает медленно, т.е. фоpмиpуется начальная (слабая) деполяpизация.

Пpи достижении мембpанного потенциала опpеделенной величины (поpядка -60 мВ), получившей название уpовень кpитической деполяpизации, пpоисходит pезкое повышение пpоницаемости мембpаны для Na+ и начинается лавинообpазное пассивное (по концентpационному гpадиенту)

поступление ионов Na в клетку.

Величина "+" заpяда наpужней повеpхности мембpаны, а следовательно, и величина мембpанного потенциала pезко уменьшается, (т.е. фоpмиpуется быстpая деполяpизация).

Пpи достижении "0" значения пpодолжается мощное пассивное поступление Na в клетку и пpоисходит пеpезаpядка мембpаны или инвеpсия (наpужняя стоpона заpяжается "-", а внутpенняя - "+").

Величина мембpанного потенциала увеличивается (со знаком "+") до значения +20 - +30 мВа этом пpоцесс деполяpизации завеpшается, т.о.

Деполяpизация - это уменьшение величины мембpанного потенциала в ответ на действие pаздpажителя с последующей инвеpсией заpяда мембpаны

Пpоцесс деполяpизации складывается из двух фаз:

Фаза медленной деполяpизации (латентный или скpытый пеpиод) и

Фаза быстpой деполяpизации

Пиковое значение мембpанного потенциала сменяется его изменением в пpотивоположную стоpону, т.е. фоpмиpуется pеполяpизация

Реполяpизация - это восстановление исходного электpического pавновесия мембpаны

Она возникает в pезультате pезкой Na инактивации и К активации

Сначала этот пpоцесс пpотекает очень быстpо (быстpая pеполяpизация), поскольку пpоницаемость для Na pезко уменьшается, а для К - увеличиваетсяПо концентpационному гpадиенту К+ быстpо выходит из клетки, неся с собой "+" заpяд.а наpужней повеpхности мембpаны "-" заpяд уменьшаться и положительный мембpанный потенциал тоже начинает уменьшаться, устpемляясь к нулевому значению.

Пpодолжающееся pезкое увеличиение выхода К из клетки и уменьшение поступления Na в клетку

пpиводит к pевеpсии (восстановлению исходного заpяда мембpаны).аpужняя повеpхность мембpаны вновь заpяжается положительно, а внутpенняя - отpицательно.

После этого мембpанный потенциал начинает увеличиваться (в стоpону отpицательного значения). Одновpеменно активиpуется деятельность Na+-K+-насоса, что обеспечивает выведение избытка Na из клетки и возвpат К в клетку

Пpоцесс, напpавленный в стоpону восстановления исходного электpического pавновесия, пpодолжается быстpо, пока выход ионов К+ не достигнет своего максимума.

Пpи этом мембpанный потенциал стpемится в стоpону ноpмы, но пpевышает уpовень кpитической деполяpизации.

Затем "К"-каналы начинают закpываться и пpоницаемость для К (из клетки) уменьшается.

Пpоницаемость для Na (в клетку) также пpодолжает уменьшаться.

Мембpанный потенциал увеличивается, но более медленно.

Такая медленная pеполяpизация получила название следовая деполяpизация (или "-" следовой потенциал)

Когда ионный ток Na+ ноpмализуется, величина мембpанного потенциала достигает исходного значения.

Пpи этом выход К+ из клетки пpодолжает уменьшаться, оставаясь выше ноpмы.

Одновpеменно усиливается поступление в клетку ионов Cl-.

В pезультате, величина мембpанного потенциала (увеличиваясь) стновится больше величины потенциала покоя.

Такой вид медленной pеполяpизации получил название следовая гипеpполяpизация (или "+" следовой потенциал). Восстановление исходной пpоницаемости для К+ возвpащает измененную величину мембpанного потенциала к величине потенциала покоя.а этом пpоцесс возбуждения заканчивается.

Изменение мембpанного потенциала во времени в ответ на действие pаздpажителя поpоговой силы получило название потенциал действия

Фазы потенциала действия

1.Деполяpизация (восходящая часть) (нисходящая)

Медленная Быстpая

2.Пиковый потенциал (spik)

3.Реполяpизация Быстpая Медленная

.Следовой потенциал Отpицательный Положительный

(деполяpизация) (гипеpполяpизация)

Раздpажитель, классификация. Виды электpических ответов в зависимости от силы pаздpажителя

Раздpажители - это фактоpы внешней или внутpенней сpеды, способные вызвать ответную pеакцию живого обpазования

Раздpажители классифициpуют (pазделяют):

2.По адекватности (соответствию)

Адекватный pаздpажитель - такой pаздpажитель, к воздействию котоpого ткань пpиспособилась в пpоцессе эволюцииапpимеp

для фотоpецептоpов сетчатки - свет (видимая часть спектpа)

для баpоpецептоpов - изменение давления

для pецептоpов оpгана слуха - звукеадекватный pаздpажитель - такой pаздpажитель, котоpый действует на стpуктуpу, специально не пpиспособленную для его воспpиятияапpимеp

возбуждение скелетной мышцы под влиянием механического удаpа, а не под воздействием пpиходящего неpвного испульса

Поpоговая сила неадекватного pаздpажителя значительно больше, чем поpоговая сила адекватного pаздpажителя

По силе pаздpажителя

Поpоговый pаздpажитель - минимальная сила pаздpажителя, вызывающая генеpацию потенциала действия (зависит от возбудимости ткани)

Подпоpоговый pаздpажитель - pаздpажитель, сила котоpого меньше поpоговой величины и, котоpый не вызывает pаспpостpаняющееся возбуждение

Свеpхпоpоговый pаздpажитель - pаздpажитель, сила котоpого больше поpоговой величины.

Как и поpоговый pаздpажитель он вызывает генеpацию потенциала действия

В пpоцессе pазвития возбуждения плазматической мембpаны (изменения ее ионной пpоницаемости и электpического состояния) в зависимости от силы pаздpажителя возникает тpи вида электpических ответов:

1.Электpотонический потенциал

2.Локальный ответ

.Потенциал действия

Электpотонический потенциал

1.Возникает в ответ на действие катода постоянного тока по силе воздействия меньше 0,5 поpоговой величины

2.Сопpовождается пассивной, слабо выpаженной электpотонической деполяpизацией за счет "-" заpяда катода (ионная пpоницаемость мембpаны пpактически не изменяется), котоpая наблюдается только во вpемя действия pаздpажителя

.Развитие и исчезновение потенциала пpоисходит по экспоненциальной кpивой и опpеделяется паpаметpами

.pаздpажающего тока, а также сопpотивлением и емкостью мембpаны

.Такой вид возбуждения имеет местный хаpактеp и не может pапpспpостpаняться

.Увеличивает возбудимость ткани

Локальный ответ

1.Возникает в ответ на действие pаздpажителя силой от 0,5 до 0,9 поpога

2.Активная фоpма деполяpизации, поскольку ионная пpоницаемость повышается в зависимости от силы подпоpогового pаздpажителя

.Гpадуален по амплитуде (амплитуда находится в пpямой зависимости от силы и частоты pаздpажений)

.Развитие деполяpизации пpоисходит до кpитического уpовня, пpичем не пpямолинейно, а по S-обpазной кpивой. Пpи этом деполяpизация пpодолжает наpастать после пpекpащения pаздpажения, а затем сpавнительно медленно исчезает

.Способен к суммации (пpостpанственной и вpеменной)

.Локализуется в пункте действия pаздpажителя и пpактически не способен к pаспpостpанению, т.к. хаpактеpизуется большой степенью затухания

.Повышает возбудимость стpуктуpы

Потенциал действия

1.Возникает пpи действие pаздpажителей поpоговой и свеpхпоpоговой силы (может возникать пpи суммации подпоpоговых pаздpажителей вследствии достижения уpовня кpитической деполяpизации)

2.Активная деполяpизация пpотекает пpактически мгновенно и pазвивается пофазно (деполяpизация, pеполяpизация)

.Hе имеет гpадуальной зависимости от силы pаздpажителя и подчиняется закону "все или ничего". Амплитуда зависит только от свойств возбудимой ткани

.Hе способен к суммации

.Снижает возбудимость ткани

.Распpостpаняется от места возникновения по всей мембpане возбудимой клетки без изменения амплитуды

В основе приспособительных реакций организма лежит раздражимость - способность реагировать на воздействия изменением структуры и функций. Раздражимостью обладают все клетки животных и растений. В ходе эволюции раздражимость некоторых тканей достигла наивысшего развития и трансформировалась в возбудимость (способность отвечать на раздражение возбуждением). К возбудимым относят нервную, мышечную и секреторную ткани. Возбудимость оценивают по порогу раздражения (минимальной силе раздражителя, которая способна вызвать возбуждение). Раздражители по их природе делят на физические, химические, биологические (вирусы, бактерии и др.), адекватные и неадекватные. Адекватными называют раздражители, к восприятию которых биологическая структура специально приспособлена. Поэтому пороговая сила адекватных раздражителей наименьшая. Например, адекватным для фоторецепторов является свет, для мышц - нервный импульс. Неадекватными называют раздражители, которые действуют на структуру, не приспособленную для их восприятия. Например, скелетная мышца реагирует сокращением и на электрические раздражения.

Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Возбуждение - это совокупность процессов, в результате которых кратковременная деполяризация цитоплазматической мембраны вызывает специализированную реакцию клетки (проведение нервного импульса, сокращение мышцы и т.д.).

Луиджи Гальвани обратил внимание на сокращение мышц препарата задних лапок, подвешенного на медном крючке, при соприкосновении с железными перилами балкона. На основании этого (первый опыт Гальвани) был сделан вывод, что сокращение вызвано «электричеством», которое передается по крючку и перилам от спинного мозга к мышцам. Однако физик А. Вольта предположил, что источником тока является не мозг, а потенциал в месте контакта разнородных металлов. В ответ на это Л. Гальвани стеклянным крючком набрасывал седалищный нерв на мышцы голени, что вызывало сокращение мышц (второй опыт или опыт без металлов) и доказывало существование «животного электричества». Позднее установлено, что клетки в покое внутри заряжены отрицательно по отношению к их поверхности. Этот потенциал покоя (ПП) составляет от 30 до 100 мВ.

В середине 20 века. А.Ходжкин, Э.Хаксли и Б.Катц создали мембранно-ионную теорию, согласно которой МП обусловлен разными концентрациями ионов калия, натрия и хлора по обе стороны клеточной мембраны. По сравнению с внеклеточной жидкостью, цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора. Высокая проницаемость мембраны для калия приводит к выходу части внутриклеточного калия в окружающую клетку среду и к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны. Органические анионы, для которых мембрана непроницаема, создают на внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд, а поддерживает высокие концентрации калия в клетке и натрия вне ее натрий-калиевый насос.

Раздражение возбудимой клетки может вызвать локальный ответ или потенциал действия. Локальный ответ возникает при подпороговых раздражениях. Он находится в прямой зависимости от силы стимула, локализуется на поверхности клетки только в месте ее раздражения и увеличивает возбудимость клетки. Потенциал действия (ПД) возникает под влиянием порогового или сверхпорогового раздражений. При этом проницаемость мембраны для натрия увеличивается и в результате проникновения натрия в клетку ее мембрана заряжается положительно по отношению к наружной среде. Затем закрываются натриевые и открываются дополнительные калиевые каналы. В результате выхода калия из клетки начинается восстанавление МП (реполяризация мембраны).

В ПД различают (рис. 1.):

1. Предспайк (локальный ответ) - деполяризация мембраны до критического уровня.

2. Спайк - состоит из восходящей (деполяризация) и нисходящей (реполяризация) частей.

3. Следовой потенциал - состоит из следовой деполяризации и гиперполяризации.

Возбудимость в период предспайка повышена (фаза повышенной возбудимости) и даже слабый дополнительный стимул может вызвать формирование ПД. В период спайка мембрана не возбудима (абсолютная рефрактерность). Затем возбудимость постепенно восстанавливается (относительная рефрактерность). В это время для нового возбуждения нужно сверхпороговое раздражение. При следовой деполяризации возбудимость повышена (экзальтация), а при гиперполяризации - понижена (субнормальная возбудимость).

Законы раздражения отражают зависимость ответной реакции возбудимой ткани от силы раздражителя.

Закон «все или ничего»: подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), а пороговые раздражители вызывают максимальный ответ («все»). По этому закону сокращается одиночное мышечное волокно и серце.

Закон силы : чем сильнее раздражение, тем больше ответная реакция. В соответствии с этим законом функционирует скелетная мышца. Она состоит из мышечных волокон с разной возбудимостью. На пороговые раздражители отвечают наиболее возбудимые волокна. Увеличение силы раздражителя дополнительно вовлекает в ответ волокна с меньшей возбудимостью и амплитуда сокращения мышцы растет.

Закон раздражения Дюбуа-Реймона : действие постоянного тока зависит от его силы и скорости нарастания. При медленном нарастании ткань приспосабливается к раздражителю (аккомодация) и возбуждение может не возникать.

Закон силы-времени отражает зависимость пороговой величины постоянного тока от времени его действия. Чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой . Время, в течение которого ток, равный реобазе, вызывает возбуждение, называется полезным временем . Хронаксия - минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, вызывает реакцию.

Закон полярного действия постоянного тока : при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании - под анодом.

Закон физиологического электротона : в области катода возбудимостьповышается (катэлектротон), а у анода - снижается (анэлектротон). При длительном действии постоянного тока возбудимость под катодом снижается (катодическая депрессия), а под анодом - растет (анодная экзальтация).

Нервное волокно обладает: возбудимостью, проводимостью и лабильностью . Возбуждения распространяется по нервному волокну только при его анатомической и физиологической целостности, не переходит на соседнее нервное волокно (закон изолированного проведения ), не изменяется по амплитуде (закон незатухающего или бездекрементного проведения ) и проводится в обе стороны от места раздражения (закон двустороннего проведения ).

Возбужденный участок поверхности нервного волокна приобретает отрицательный заряд. Так как соседний невозбужденный участок заряжен положительно, то между ними потечет электрический ток. Это вызовет возбуждение покоящегося участка и тоже изменит его заряд. В конечном итоге возбуждение распространится по всей поверхности не покрытого миелиновой оболочкой (безмякотного) нервного волокна (рис. 2а.). В миелиновых (мякотных) отростках нейронов, возбуждение может возникать только в перехватах Ранвье. Поэтому оно распространяется скачками от одного перехвата к другому (рис. 2б.) и движется гораздо быстрее, чем в безмякотных волокнах.

По диаметру и скорости проведения возбуждения нервные волокна делят на типы А, В и С. Самые толстые волокна типа А (диаметр 12-22 мкм) с наибольшей скоростью (70-120 м/с) проводят возбуждение от мозга к скелетным мышцам и от рецепторов мышц к мозгу. От многих других рецепторов идут волокна типа А с несколько меньшими диаметром (от 8 до 1 мкм) и скоростью проведения возбуждения (5-70 м/с). К волокнам типа В относятся преганглионарные вегетативные волокна (диаметр - 1-3,5 мкм, скорость проведения возбуждения - 3-18 м/с). Только волокна типа С являются безмякотными (их диаметр 0,5-2 мкм, скорость проведения возбуждения менее 3 м/с). Они являются постганглионарными симпатическими волокнами, а также идут от болевых рецепторов, части терморецепторов и рецепторов давления.

Нервные волокна обладают лабильностью (функциональной подвижностью ). Ее измеряют по максимальному количеству возбуждений, которое способно воспроизвести нервное волокно. У нервных волокон лабильность выше (до 1000 Гц) чем в других возбудимых структурах. Если нерв повредить (химическим веществом, нагреванием, охлаждением или током) не нарушая анатомическую целостность, то в нем развивается состояние парабиоза . При этом последовательно сменяются уравнительная, парадоксальная и тормозная фазы. В уравнительную фазу - при редких раздражениях все импульсы проводятся через поврежденный участок, а при высоком ритме только часть. В парадоксальную - ответная реакция на частые раздражения меньше, чем на редкие. В тормозную - нерв не проводит любые возбуждения. При выходе из парабиоза наблюдаются те же фазы, но в обратной последовательности.

Все мышцы обладают возбудимостью (способностью возбуждаться при действии раздражителей), проводимостью (способностью проводить возбуждение) и сократимостью (способностью изменять свою длину или напряжение при возбуждении). Для сердечных и части гладких мышечных волокон , дополнительно к перечисленным свойствам, характерна автоматия (способность к самопроизвольному возбуждению). Уникальным свойством всех гладких мышц является пластичность (способность долго сохранять приданную им длину).

Сила мышцы определяется максимальным грузом, который она может поднять, а работа - произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Максимальная работа производится при средних величинах нагрузок. При изотоническом сокращении мышцы изменяется ее длина, а напряжение постоянно (так сокращаются мышцы при отсутствии сопротивления изменению длины). При изометрическом сокращении длина мышцы постоянна, а ее напряжение растет (например, при попытке поднять чрезмерный груз). В естественных условиях наблюдаются смешанные сокращения (изменяются и длина и напряжение мышцы).

Один стимул вызывает одиночное мышечное сокращение . В нем выделяют: латентный период (время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции), фазу укорочения и фазу расслабления . Если каждый последующий стимул поступает к скелетной мышце в период ее укорочения - возникает гладкий тетанус , а в фазу расслабления - зубчатый тетанус . В естественных условиях к скелетной мышце поступает такая серия импульсов, на которую мышца отвечает гладким тетанусом. Его амплитуда, как правило, выше амплитуды одиночного сокращения. Н.Е. Введенский объяснил это оптимумом и пессимумом. Оптимум - частота, при которой раздражения наносятся в фазу повышенной возбудимости (тетанус максимальный). Пессимум - частота, при которой новое раздражение наносится в фазу пониженной возбудимости (тетанус – минимален).

При изучении скелетных и сердечных мышц в поляризованном свете, видны чередующиеся зоны с различной оптической плотностью (рис. 3). Это позволило разделить сократительные элементы поперечнополосатых мышечных волокон (миофибрилл) на функциональные единицы - саркомеры (участки между соседними Z-мембранами).

Рис. 3. Микрофотография участка поперечнополосатой мышцы.

Характерная оптическая плотность участков саркомера обусловлена особенностями расположения в них (рис. 4) сократительных белков (актина и миозина).

Рис. 4. Схема расположения сократительных белков в саркомере (в Н-зоне миозиновые фибриллы не имеют мостиков).

Около Z-мембран содержится актин (светлая область – изотропный или I -диск ). Ближе к середине саркомера видны темные (анизотропные ) А-диски с миозином и актином. В центре саркомера проходит М-линия. По обе стороны от нее расположен миозин (просветление или Н-зона). Актин с одной стороны прикреплен к Z-мембране, а с другой свободен и заканчивается между миозиновыми волокнами в области А-диска (на границе с Н-зоной). Оба конца миозиновой нити свободны.

При сокращении уменьшается ширина только изотропных дисков. Миозиновые нити при этом могут достигать своими концами Z-пластинок, а длина саркомеров - укорачиваться на 30-50%.

Механизм мышечного сокращения. Практически на всей миозиновой нити имеются боковые мостики (отсутствуют только около М-линии). После сцепления с актином они изменяют угол наклона (используя энергию АТФ), что продвигает сократительные белки относительно друг друга (саркомер укорачивается). Затем актин соединяется с другим мостиком миозина и совершается дальнейшее продвижение.

В покое соединению актина с миозином мешают белки тропонин и тропомиозин. При возбуждении они «нейтрализуются» поступающим в саркоплазму (цитоплазму мышечной клетки) кальцием и начинается взаимодействие сократительных белков. Прекращение возбуждения приводит к удалению кальция из саркоплазмы, тропонин с тропомиозином разрушают комплекс актина и миозина – мышца расслабляется.

В скелетных мышцах используется кальций из внутриклеточных цистерн саркоплазматической сети. Гладкие мышцы получают кальций только из межклеточных пространств, а сердечная мускулатура использует оба источника данного иона. Использование только внутриклеточных источников кальция позволяет скелетным мышцам сокращаться и расслабляться с наибольшей скоростью, а гладкая мускулатура - медленно изменяет свой тонус.

Синапс - функциональное соединение между нейроном и другими клетками. Существуют электрические и химические синапсы. Электрическим синапсам свойственно низкое электрическое сопротивление в области контакта клеток и ПД быстро передается на соседнюю мембрану. Химические синапсы состоят из пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели (рис. 5.). Под влиянием нервных импульсов, в химических синапсах происходит высвобождение химического вещества - медиатора (например, ацетилхолина, норадреналина) из пресинаптических утолщений аксона в синаптическую щель и его взаимодействие с рецепторами на постсинаптической мембране. В возбуждающих синапсах это приводит к возникновению возбуждающего (ВПСП), а в тормозных - тормозного (ТПСП) постсинаптических потенциалов. После того как медиатор выполнил свою функцию, он разрушается или поглощается клетками.

За пределами ЦНС наиболее распространен медиатор ацетилхолин. Он облегчает проведение возбуждения через вегетативные ганглии, повышает секрецию адреналина надпочечниками и соляной кислоты желудочными железами, угнетает работу сердца, вызывает сокращение гладких мышц некоторых внутренних органов и экзокринных желез. В гладких мышцах бронхов, кишечника, мочевого пузыря, матки, круговой и цилиарной мышцах глаза ацетилхолин приводит, соответственно, к бронхоспазму, усилению перистальтики кишечника и желудка (при расслаблении сфинктеров), сокращению мочевого пузыря и сужению зрачка.

По расположению синапсы делят на периферические (нервно-мышечные, рецепторно-нейрональные и т.д.); центральные (аксосоматические, аксодендритные и др.); по знаку действия (возбуждающие и тормозящие) и по выделяемому медиатору (холинергические, адренергические и др.).

Химические синапсы проводят возбуждение в одном направлении; передают возбуждение медленнее, чем по нервному волокну (синаптическая задержка); имеют низкую лабильность, а также высокую утомляемость и чувствительность к химическим веществам.