Источники углерода, азота и других элементов для микроорганизмов. Катаболизм (энергодающие процессы) и биосинтез или конструктивный метаболизм (энергопотребляющие процессы). Их значение и взаимосвязь у разных микроорганизмов

Процесс роста и развития микроорганизмов начинается с поглощения пищи. У микроорганизмов отсутствуют специальные органы принятия пищи, питательные вещества проникают в клетку через всю поверхность. Соединения с большой молекулярной массой предварительно расщепляются экзоферментами микроорганизмов.

Микроорганизмы чрезвычайно разнообразны по своим пищевым потребностям. Они могут существовать за счет усвоения самых различных субстратов. Одно и то же соединение для одних видов может быть хорошим продуктом питания, а для других не только недоступным, но даже ядовитым. Например, известны микроорганизмы, усваивающие фенол, парафин, нафталин, угарный газ и др. В зависимости от концентрации некоторые вещества могут быть для одного и того же микроорганизма либо ценным источником питания, либо ингибирующим веществом. Так, сахара в небольших концентрациях являются легко ассимилируемым продуктом для многих микроорганизмов, в то же время высокие концентрации сахара угнетают их рост.

Источники питания должны обеспечивать микроорганизмы всеми элементами для синтеза различных клеточных структур, а также источниками энергии, необходимой не только для биосинтетических процессов, но и для других энергозависимых процессов, характерных для микробной клетки, как в стадии активного роста, так и в покоящейся стадии. Микроорганизмам, как и другим организмам, нужна вода, углерод, азот, фосфор, сера и другие элементы в макро- и микродозах. Отдельным микроорганизмам необходимы некоторые органические соединения.

Пища должна содержать такие вещества, которые удовлетворяли бы потребность микроорганизмов в химических элементах, входящих в состав их тела.

Микроорганизмы отличаются большим разнообразием типов питания. Одни питаются, подобно зеленым растениям, минеральными веществами, синтезируя из этих простых веществ все сложные компоненты клетки. Другие микроорганизмы, подобно животным организмам, нуждаются в органических соединениях.

Требования различных микроорганизмов в отношении питательных веществ, особенно источников углерода и азота, весьма разнообразны и специфичны.

Углеродное питание. Углерод относится к числу важнейших органогенов и, как указывалось, составляет около 50 % сухой массы клетки. По источнику углеродного питания микроорганизмы можно разделить на две группы: автотрофные и гетеротрофные.

Автотрофные (сами себя питающие) микроорганизмы способны в качестве единственного источника углерода для синтеза органических веществ тела использовать углекислоту и ее соли.

Синтез органических веществ из минеральных соединений требует затраты энергии. Среди автотрофных микроорганизмов имеются виды, которые ассимилируют углекислый газ, как и зеленые растения, используя солнечную энергию, - их называют фотосинтезирующими. Другие автотрофные микроорганизмы в процессе синтеза органических соединений используют энергию химических реакций окисления некоторых минеральных веществ. Такие микроорганизмы называют хемосинтезирующими.

К фотосинтезирующим микроорганизмам относятся водоросли, обладающие хлорофиллом, и некоторые пигментные бактерии, например зеленые и пурпурные серобактерии. В клетках пурпурных бактерий находится зеленый пигмент бактериохлорофилл, сходный с хлорофиллом высших растений. В клетках зеленых бактерий также находится в небольшом количестве бактериохлорофилл, но имеется и другой фотосинтетический пигмент (хлоробиум - хлорофилл), химическая природа которого пока не установлена.

Бактериальный фотосинтез не сопровождается выделением кислорода, как у зеленых растений, а роль воды (как источника водорода для восстановления СО 2) у большинства выполняет Н 2 S; при этом в клетках накапливается сера. Все фотосинтезирующие бактерии содержат также каротиноиды (от желтого до красного цвета). Роль пигментов аналогична хлорофиллу растений - поглощение световой энергии.

К хемосинтезирующим микроорганизмам относятся бактерии, окисляющие водород с образованием воды (водородные бактерии), аммиак в азотную кислоту (нитрифицирующие бактерии), сероводород до серной кислоты (бесцветные серобактерии), а также закисное железо в окисное (железобактерии). Процесс хемосинтеза у микроорганизмов был открыт С.Н. Виноградским.

Гетеротрофные (питающиеся другими) микроорганизмы в качестве источника углерода используют органические соединения и перестраивают их в вещества своих клеток. К таким организмам относятся многочисленные бактерии, грибы и дрожжи.

Большинство гетеротрофных микроорганизмов живет за счет использования органических веществ различных субстратов животного и растительного происхождений. Такие организмы называются с а п р о ф и т а м и. К ним относятся все те микроорганизмы, которые разлагают различные органические вещества в природе (в почве, воде), вызывают порчу пищевых продуктов или используются в процессах переработки растительного и животного сырья.

Однако резкую грань между этими подгруппами гетеротрофов не всегда можно установить. Отдельные виды болезнетворных микробов могут существовать во внешней среде как сапрофиты и, наоборот, некоторые сапрофиты в определенных условиях вызывают заболевания у людей, животных и растений.

Многие сапрофиты «всеядны», т. е. способны использовать в качестве источника углерода разнообразные органические соединения - углеводы, спирты, органические кислоты, белки и др. Некоторые проявляют резко выраженную специфичность (избирательность) в отношении источника углерода и используют только определенные вещества или даже одно из них. Такие микроорганизмы называют «субстрат-специфичными». Примерами могут служить целлюлозные бактерии, для которых клетчатка является единственным источником углерода, а также углеводородные бактерии, использующие углеводороды. Подобная избирательность наблюдается у дрожжей в отношении сахаров.

Примером специфичности может также служить различное отношение микроорганизмов к изомерным соединениям. Так, гриб Оidiит lаtсis усваивает изобутиловый спирт и не усваивает нормальный бутиловый. Последний является хорошим источником углерода для гриба Asреrgi11иs пiger, а изобутиловый спирт этот гриб не потребляет. Как видно, имеет значение даже структура молекулы. Вещества, являющиеся хорошим источником углерода для одних, могут быть непригодны и даже токсичны для других.

Гетеротрофы наряду с органическими соединениями используют и СО2, вовлекая его в обмен веществ. Углекислый газ служит дополнительным источником углерода для биосинтеза веществ тела.

Специфичностью отношений микроорганизмов к источнику углеродистой пищи определяется круговорот углерода в природе. Эта особенность гетеротрофов проявляется и при порче многих пищевых продуктов, при смене развития одних форм другими.

Азотное питание. Источники азота - элемента, необходимого для синтеза белков, нуклеиновых кислот и других азотсодержащих веществ клетки, - у микроорганизмов могут быть также очень разнообразными.

Известны сапрофиты (молочнокислые и некоторые гнилостные бактерии), которые тоже не могут синтезировать белки своего тела из простых азотсодержащих соединений. Развитие их возможно лишь при наличии в среде сложных органических форм азота (пептонов, пептидов) или полного набора аминокислот, входящих в состав белков их клеток.

Другие сапрофиты могут развиваться в субстратах, содержащих только некоторые аминокислоты и даже одну-две из них, а все остальные синтезируют сами. Они дезаминируют взятые аминокислоты и образующийся аммиак используют в реакциях аминирования оксикислот или чаще кетокислот, например:

NН3 + СН2ОНСНОНСООН СН2ОНСНNН2СООН + Н20;

глицериновая кислота

NН3 + Н2 + НООССН2СОСООН НООCCН2CНNН2CООН + H2O.

Щавелево - уксусная кислота

Синтез новых аминокислот может протекать и без дезаминирования взятых из субстрата аминокислот (без промежуточного образования аммиака) путем перестройки их (переаминирования) - переноса аминогруппы с аминокислоты на кетокислоты при участии ферментов аминотрансфераз:

R1СНNH2СООН + R2СОСООН R1СОСООН + R2СНNН2СООН.

Аспарогиновая кислота

Многие сапрофиты (бактерии, грибы, дрожжи) не нуждаются в готовых аминокислотах, довольствуясь минеральными соединениями азота, наилучшими из которых являются аммонийньие соединения.

Многие микроорганизмы (преимущественно грибы, актиномицеты, реже бактерии) используют в качестве источника азота нитраты, реже нитриты. Эти окисленные формы азота предварительно восстанавливаются с образованием аммиака.

Есть бактерии и грибы (из класса базидиомицетов), способные использовать свободный азот атмосферы. Они переводят его в связанное состояние, восстанавливая в аммиак, который и используется для синтеза аминокислот. Эти микроорганизмы называют азотфиксаторами, или азотсобирателями. Примером могут служить клубеньковые бактерии, обитающие в корнях бобовых растений, и свободно живущие в почве азотфиксирующие бактерии. Аммиак, таким образом, является промежуточным продуктом ассимиляции различных источников азота.

Усвоение зольных элементов. Для синтеза клеточных веществ нужны различные зольные элементы: сера, фосфор, калий, кальций, магний, железо. Хотя потребность в них и незначительна, однако при недостатке в питательной среде даже одного из этих элементов микроорганизмы не будут развиваться и могут погибнуть.

Большинство микроорганизмов способно усваивать зольные элементы из минеральных солей.

Микроэлементы, необходимые для роста микроорганизмов, могут быть использованы также в виде минеральных солей.

Источником кислорода и водорода являются вода и различные другие вещества.

Попав внутрь клетки микроорганизма, питательное вещество участвует во множестве разнообразных химических реакций. Эти реакции, а также все остальные химические проявления жизнедеятельности микроорганизмов носят общее название метаболизма (обмена веществ). Метаболизм включает в себя две группы жизненно важных процессов -- катаболизм и биосинтез.

Катаболизм (энергетический обмен) -- это процессы расщепления пищевых веществ -- углеводов, жиров и белков, которые происходят в основном за счет реакций окисления, в результате чего выделяется энергия. У микроорганизмов различают две основные формы катаболизма -- аэробное дыхание и брожение. При аэробном дыхании осуществляется полное разрушение органических веществ с выходом большого количества энергии и образованием бедных энергией конечных продуктов (С02 и Н 2О). При брожении происходит неполный распад органических веществ с высвобождением незначительного количества энергии и накоплением богатых энергией конечных продуктов (этилового спирта, молочной, масляной и других кислот). Высвобождающаяся при катаболизме органических веществ свободная энергия аккумулируется в форме энергии фосфатных связей аденозинтрифосфата (АТФ).

Биосинтез (конструктивный обмен) объединяет процессы синтеза макромолекул клетки (нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов и т. д.) из более простых соединений, присутствующих в окружающей среде. Процессы биосинтеза связаны с потреблением свободной энергии, которая вырабатывается в результате аэробного дыхания или брожения (или при фотосинтезе, или хемосинтезе) и поставляется в форме АТФ. Катаболизм и биосинтез протекают одновременно, многие реакции и промежуточные продукты являются для них общими.

При рассмотрении химического состава растений отмечалось, что уг­лерод составляет почти половину их сухого вещества. Атомы углерода образуют скелет всех органических соединений, а способность их вступать в реакцию с другими элементами обусловливает огромное число этих соединений.

Опыты с водными культурами с большой достоверностью показали, что подавляющую часть углерода растения получают не из почвы. С дру­гой стороны, если поместить растение в атмосферу, очищенную от угле­кислого газа, например, под стеклянный колпак, в который воздух посту­пает только через слой натронной извести, то оно начнет обнаруживать признаки голодания. Это свидетельствует о том, что подавляющую часть потребности в углероде растения покрывают за счет углекислого газа ат­мосферы, составляющего 0,03% общего объёма воздуха.

Добывание растением из углекислого газа воздуха нужного им для
построения своего тела углерода представляет один из важнейших

процессов в жизни растения и всего органического мира. Животные и чело­
век не могут усваивать углерод непосредственно из углекислого газа и
для питания употребляют уже выработанные растением органические со­-
единения.

Организмы, использующие для питания углекислый газ воздуха, на­зываются автотрофными. Организмы, не способные усваивать углекислый газ воздуха и питающиеся за счет органических веществ, выработанных другими живыми существами, называются гетеротрофными. Кро­ме животных к ним принадлежат незеленые растения - грибы, бактерии, некоторые высшие растения и др.

Для того чтобы растение могло использовать углекислый газ возду­ха, необходимы совершенно определенные условия: свет и наличие хло­рофилла. Процесс образования органических веществ из неорганиче­ских - углекислого газа и воды, происходящий в зеленых растениях на свету, называется фотосинтезом, или ассимиляцией. Его можно выразить следующим схематическим уравнением:

Фотосинтез - это окислительно-восстановительный процесс: от мо­лекулы воды отнимается водород (окисление), который восстанавливает молекулу СО 2 . Исследования советских (А. Н. Виноградов, Р. В. Тейс) и американских (С. Рубен, М. Камен и др.) ученых показали, что сво­бодный кислород выделяется из молекулы воды, а не из молекулы угле­кислого газа, как это считалось раньше. Своеобразие фотосинтеза заклю­чается в том, что он, в отличие от подавляющего большинства других процессов, идет с увеличением свободной энергии системы. Поглощенная пигментами солнечная энергия не растрачивается, а накапливается в продуктах реакции в форме потенциальной химической энергии.

ЛИСТ КАК ОРГАН ФОТОСИНТЕЗА.

ХЛОРОПЛАСТЫ

Углекислый газ усваивается в зеленых пластидах клетки - хлоропластах. Следовательно, чтобы послужить материалом для синтеза угле­водов, углекислый газ должен быть поглощен клетками, содержащими хлоропласты. Такие клетки составляют основную массу листа - мезофилл. Сверху лист покрыт эпидермой и кутикулой, мало проницаемой для га­зов. Основной путь, по которому углекислый газ проникает внутрь лис­та, - устьица. Хотя площадь устьичных отверстий, даже когда они пол­ностью открыты, составляет незначительную часть всей листовой поверх­ности (не более 1%), диффузия газа через них, в соответствии с закона­ми физики (закон Стефана), идёт с большой скоростью и эпидерма не представляет почти никакого препятствия для проникновения углекисло­го газа внутрь листа. Мезофилл листа обычно состоит из палисадной (столбчатой) и губчатой паренхимы. Палисадная паренхима расположе­на на верхней стороне листа и состоит из плотно прилегающих друг к другу клеток, вытянутых перпендикулярно к поверхности листа и бога­тых хлоропластами. Эту ткань можно рассматривать как ассимиляцион­ную по преимуществу. Форма палисадных клеток способствует оттоку продуктов ассимиляции. Нижние концы клеток примыкают к особым со­бирающим клеткам, которые в свою очередь сообщаются с проводящими пучками. Благодаря этому устанавливается постоянный ток ассимилятов из листьев в другие органы растения. Губчатая паренхима находится ближе к нижней эпидерме. Клетки ее расположены рыхло и содержат значительно меньше хлоропластов. Считают, что эта ткань облегчает проветривание листа. Достигнув поверхности хлорофиллоносных клеток, углекислый газ растворяется в водe , которая всегда пропитывает их стенки. Затем уже в виде Н2СОз он диффундирует сквозь стенку, проникает в цитоплазму и достигает зеленых пластид, которыми поглощается.

Общая поверхность хлоропластов огромна. Так, в листе бука она при­мерно в 200 раз превышает его площадь и у столетнего дерева достига­ет 2 га. Это значительно облегчает растениям добывание углекислого га­за из воздуха. Хлоропласты состоят из белково-липидной стромы и пиг­ментов, легко извлекаемых органическими растворителями. Важнейший из пигментов - хлорофилл. Кроме хлорофилла, хлоропласты содержат желтые пигменты - каротиноиды (каротин и ксантофилл). Хлорофилл выпол­няет функцию поглощения световой энергии и переносит ее на восстанов­ление углекислоты, а также химически участвует в этом процессе. Одна­ко он функционирует только в сочетании со стромой. Строма является носителем ферментов, участвующих в сложных реакциях фотосинтеза. В строме из продукта фотосинтеза – сахара вырабатывается крахмал (первичный или ассимиляционный). Если затенить отдельные участки листа, то на светлом фоне получаются темные фигуры (проба Сакса).

Рнс. . Обнаружение первичного крахмала при помощи пробы Сакса. А-лист, час­тично затененный; Б - лист после обработки спиртом и йодом

По химической природе хлорофилл - сложный эфир дикарбоновой кислоты - хлорофиллина и двух спиртов - метилового и фитола р. Хлорофилл содержит четыре соединенных между собой остат­ка пиррола, которые образуют порфириновое кольцо, центральный атом которого - Mg. По строению хлорофилл весьма близок к красящему веществу крови - гему. В его состав также входит порфириновое кольцо, однако в центре расположен атом Fe. Это сходство было показано Ч. В. Ненцким и польским ученым Л. Мархлевским. К. А. Тимирязев считал установление этого сходства едва ли не самым крупным открыти­ем в области химического изучения хлорофилла.

Исследование многих сотен самых разнообразных видов высших рас­тений показало, что хлорофилл у них совершенно одинаковый. Общее количество хлорофилла в растениях составляет около 1 % от сухого веса. Хлорофилл в хлоропластах находится не в свободном виде, а связан с белком, образуя хлороглобин.

Для образования хлорофилла в растениях необходимо несколько со­вершенно определенных условий: присутствие пропластид, способных к позеленению, света и солей железа.

Развивающиеся в темноте растения имеют желтый цвет. Они назы­ваются этиолированными. Если их выставить на свет, они быстро зелене­ют. Считают, что они содержат особое вещество, называемое протохлорофиллом,_образуюшееся в.темноте_и_ под влиянием света_легко_ превращающееся в хлорофилл.

Если выращивать растения при полном отсутствии солей железа, то они тоже будут бледно-желтого цвета и быстро гибнут от истощения. Это явление называется хлорозом. Поскольку железо не входит в состав хлорофилла, считают, что оно служит специфическим катализатором, без которого не осуществляются какие-то подготовительные стадии по­зеленения. Хлороз часто наблюдается в природе, особенно у растений, растущих на почвах, богатых известью.

Кроме того, у растений иногда наблюдается явление альбинизма - неспособность образовывать хлорофилл даже при самых благоприятных для этого условиях.

УЧАСТИЕ ПИГМЕНТОВ В ПОГЛОЩЕНИИ СВЕТА. РАБОТЫ К. А. ТИМИРЯЗЕВА

Хлорофилл обладает избирательным поглощением световой энергии. Наиболее интенсивно поглощение происходит в красных лучах спектра (длина волны от 650 до 680 ммк) и сине-фиолетовых (длина волны око­ло 470 ммк). Зеленые лучи и часть красных не поглощаются, они и при­дают хлорофиллу изумрудно-зеленый цвет. Желтые пигменты - каро­тин и ксантофилл - поглощают свет в зеленой и синей частях спектра.

Энергетическая сторона процесса фотосинтеза глубоко вскрыта и разъяснена в работах К. А. Тимирязева. Он показал, что фотосинтез осу­ществляется только в лучах спектра, поглощаемых хлорофиллом. Даль­нейшие исследования полностью подтвердили это положение. Процесс фотосинтеза в различных частях спектра идет неодинаково. К. А. Тими­рязев показал, что максимум ассимиляции приходится на красные лучи, которые несут максимум энергии и полнее всего поглощаются хлоро­филлом. В сине-фиолетовых лучах ассимиляция идет слабее, так как они несут меньше энергии. Вопросу о значении в фотосинтезе отдельных час­тей спектра К. А. Тимирязев придавал большое принципиальное значе­ние. До него господствовало мнение, что свет служит только раздражи­телем. Этой точки зрения придерживались и современники К. А. Тимирязева немецкие ученые Ю. Сакс и В. Пфеффер. К.А. Тимирязев показал, что свет является источником энергии и необходим для фотосинтеза.

На возбуждение одной молекулы хлорофилла требуется один квант, поэтому в красных лучах, несущих большое число мелких квантов, большее число его молекул перейдет в возбужденное состояние

Кроме избирательного поглощения световой энергии, хлорофилл обладает свойством флуоресценции: в отраженном свете он кажется кроваво-красным, так как отражает поглощенные лучи с изменением длины их волны. Это указывает на значительную фотохимическую активность хлорофилла. Коэффициент поглощенной лучистой энергии в фотосинтезе чрезвычайно низок- 1%- 5%, редко до 10%. Большая часть переходит в тепловую энергию, либо повышает температуру и рассеивается в окружающем пространстве.

ХИМИЗМ ФОТОСИНТЕЗА

Несмотря на простоту суммарного уравнения фотосинтеза, этот про­цесс отличается чрезвычайной сложностью. Это обусловливается слож­ностью углеводной молекулы, которая не может сразу возникнуть из та­ких простых веществ, как СО 2 и Н 2 О; трудностью окисления и восста­новления этих прочных соединений; участием в реакциях световой энер­гии. Исследования показали, что фотосинтез включает не только несколь­ко фотохимических реакций, но и ряд ферментативных, так называемых темновых реакций.

Использование методов меченых атомов (изотопов С, Р, О, N), раз­делительной хроматографии на бумаге, электрофореза, ионообменной

Рис. 134. Цикл фотосинтетических превращений углерода по Кальвину

очистки и разделения и некоторых других позволило выявить химизм фотосинтеза.

Рядом работ установлено, что первым этапом усвоения углекислоты
является присоединение СО 2 к какому-то акцептору (веществу, воспри-
нимающему, присоединяющему другое вещество), карбоксилирова-

R Н + СО 2 _→ R СООН.

Таким образом, фотосинтетическому восстановлению подвергается углерод не углекислого газа, а карбоксильной группы. Широкие исследования по выяснению природы первичных акцепторов и путей фотосинтетического превращения углерода были проведены американским ученым Кальвином и его сотрудниками. Схема фотосинтетических превращений углерода, по Кальвину, представлена на рис. 134. Он считает, что процесс фотосинтеза носит циклический и разветвленный характер: одна ветвь этого цикла ведет к образованию прямых устойчивых продуктов фотосинтеза - углеводов, другая имеет циклический характер и приводит к образованию акцептора СО 2 - рибулезодифосфата, который вовлекает в фотосинтетический цикл все новые и новые молекулы СО 2 .

Наряду с этими сложными превращениями углерода за счет энергии света образуются богатые энергией органические соединения фосфора, в. частности аденозинтрифосфат (АТФ). Этот процесс называется фотосинтетическим фосфорилированием:

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ)

Энергия макроэргических (богатых энергией, ~) фосфатных связей АТФ идет на восстановительные процессы. При гидролизе макроэргических связей освобождается 7000-16 000 кал на грамм-молекулу.отщеп­ленного фосфата.

К световым реакциям фотосинтеза относится:

1) разложение воды (активированный хлорофилл + 2Н 2 О-инактивированный хлорофилл + +4Н+2О),

2) фотосинтетическое фосфорилирование,

3) синтез амино­кислот и белков.

К темповым реакциям фотосинтеза относятся:

1) фиксация СО 2 ак­цептором,

2) перенос активного водорода на соединение, в котором фик­сирована молекула СО 2 ,

3) восстановление акцептора СО 2 ,

4) образова­ние Сахаров.

Приведенное описание фотосинтетического превращения углерода да­леко не исчерпывает всей сложности этого процесса. В частности, счи­тают, что акцептором СО 2 может быть не только рибулезодифосфат, но и другие соединения.

МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ

ВЕЩЕСТВА, ПОЛУЧАЕМЫЕ РАСТЕНИЯМИ ИЗ ПОЧВЫ

Нет ни одного элемента, который бы не был обнаружен в растениях. Элемент может быть случайной примесью и накапливаться в растениях в больших количествах, или же находиться в нем в ничтожно малом количестве, но безусловно необходим. Установлено, что растение может успешно развиваться, если в питательном растворе находится лишь семь элементов: К, Са, Mg, S, Fe, N и Р. Это мнение держалось в науке более 50 лет, но было установлено, что многие другие элементы играют важную роль в жизни растений. Было установлено, что для нормального роста и развития растений необходимы в ничтожно малых количествах Mg, Zn, Cu, Al, I, Md и др.

Получаемые растениями из почвы вещества по химической природе можно разделить на две группы: металлоиды и металлы.

Металлоиды поступают в растения в виде анионов соответствующих солей. Они необходимы для образования органических веществ. Металлы поступают в растения в виде катионов. Они находятся в клетках в свободном состоянии или слабосвязанном и служат регуляторами жизненных процессов. Например, магний входит в состав хлорофилла, железо и медь- ферментов и т, д.

МЕТАЛЛОИДЫ

Азот. Поступает в растение в виде анионов NO3 и NO2, так и виде катиона NН4. Его значение в жизни растений очень велико.

Фосфор воспринимается растениями в виде анионов солей фосфорной кислоты РО4 .В белковые молекулы он входит в той же окисленной форме. В растениях образуются сложные эфиры фосфорной кислоты и фосфатиды которые являются необходимой составляющей цитоплазмы как и белки. Фосфор стоит в центре всего энергетического обмена клетки. Витамины и некоторые ферменты проявляют свое действие лишь в соединении с фосфорной кислотой.

При разложении растительных остатков фосфорная кислота высвобождается в виде неорганических солей и может снова использоваться растениями.

Сера усваивается лишь в виде аниона серной кислоты SO4, источником ее служат растворимые соли. Используется для синтеза белка за счет продуктов фотосинтеза- углеводов, входит в состав горчичных и чесночных масел, участвует в дыхании и росте.

При перегнивании растительных остатков сера отщепляется от белковой молекулы в виде сероводорода, который не усваивается растениями и очень ядовит для корней. В пригодную форму он переводится серобактериями, окисляющими сероводород и серную кислоту.

Калий содержится в клетках меристемы и молодых органах. Много калия в корнеплодах, клубнях, крахмалистых семенах. Калий обладает большой подвижностью. Из старых, отмирающих органов передвигается в более молодые жизнедеятельные части растения(реутилизация). Калийные удобрения почти всегда оказывают благоприятное воздействие на урожайность сельскохозяйственных культур.

Натрий присутствует в золе растений часто в больших количествах, однако особого значения для жизнедеятельности не имеет и может быть исключен из питательного раствора. Только голофиты- растения, свойственные засоленным почвам, лучше растут в присутствии солей натрия. Из культурных растений к этому типу относятся сахарная свекла, дикий предок которой произрастает на засоленных почвах Средиземного моря.

Магний содержится преимущественно в молодых органах и семенах (до 10-15% золы). Физиологическое действие его близко к действию калия. Магний входит в состав некоторых металлоорганических соединений, в частности хлорофилла, он может активизировать действие некоторых ферментов. Влияние магния зависит от состава почвы. Резко отзываются на внесение магнезиальных удобрений растения, растущие на легких песчаных и супесчаных почвах.

Кальций необходим для роста молодых тканей. Он входит в состав цитоплазматических структур и ядер. Соединения кальция с пектиновыми веществами составляют основу срединных пластинок, склеивающих стенки клеток друг с другом. Многие ферменты активны лишь в присутствии ионов кальция. Он способствует увеличению вязкости цитоплазмы и влияет на поступление веществ в клетку. Одна из важных функций кальция – нейтрализация щавелевой кислоты, образующейся как побочный продукт обмена веществ. При отсутствии кальция наблюдается резкое угнетение корневой системы, Особенно много кальция в старых органах.

МИКРОЭЛЕМЕНТЫ

Микроэлементы необходимы растениям в ничтожно малых количествах и в больших дозах становятся ядовитыми.

Железо участвует в образовании хлорофилла как катализатор. Оно входит в состав окисленных ферментов, играет чрезвычайную роль в процессе дыхания. Возможно железо участвует в процессе фотосинтеза и окислительно-востановительных процессах в клетке как переносчик электронов.

Цинк входит в состав некоторых ферментов. При отсутствии цинка наблюдается угнетение роста молодых проростков, заболевание цитрусовых и тунга.

Марганец активизирует работу многих ферментов, играет большую роль в восстановлении нитратов в растении, влияет на окислительно-востановительные процессы превращения железа. Для нормального роста растениям необходимо ничтожно малое количества марганца, поэтому внесение марганцевых удобрений не всегда дает положительный результат. Отзывчивы на такие удобрения сахарная свекла, хлопчатник, табак и другие культуры.

Бор при его недостатке у растений отмирают точки роста., нарушается расположение элементов ксилемы и флоэмы и полная потеря ими проводимости. Бор благоприятно влияет на цветение и плодоношение. Борные удобрения необходимы на известковый почвах. Очень отзывчивы на эти удобрения сахарная свекла, бобовые травы. При повышенных концентрациях он оказывает угнетающее действие на растения.

Медь оказывает влияние на окислительно-востановительную систему, входит в состав ряда ферментных систем.

При недостатке того или иного элемента у растений наблюдаются определенные симптомы повреждений, по которым можно определить, какого элемента не хватает. Так, хлороз листьев показывает на нехватку железа, отмирание корней- недостаток кальция, отмирание точек роста на недостаток бора. Однако такая диагностика улавливает далеко зашедшую форму голодания, которую внесением удобрений уже не исправить.

ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВЕЩЕСТВ В РАСТЕНИЯХ.

ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ. ДЕЙСТВИЕ НА РАСТЕНИЯ ВЫСОКИХ И НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР

ДВА ТОКА ВЕЩЕСТВ В РАСТЕНИИ

Существование организма растения как единого целого, физиологи­ческая взаимосвязь отдельных органов, расположенных в неодинаковых физических средах и выполняющих различные функции, возможны лишь при условии передвижения минеральных и органиче­ских веществ.

Факт передвижения веществ в растении по двум на­правлениям был установлен еще в 1679 г. Мальпиги путем кольцевания. Если удалить со стебля участок коры в виде кольца, то листья на нем остаются живы­ми и не обнаруживают никаких признаков завядания, а плоды бывают даже больше, чем на не окольцованных ветвях. Это показывает, что передвижение воды и минеральных веществ из почвы осуществляется по древесине (ксилеме). Этот ток веществ был назван вос­ходящим. У верхнего же края кольцевого выреза про­исходит застой питательных веществ и разрастание тканей коры в виде наплыва. Если наплыв не восстановит удаленную часть коры, то корни отми­рают от истощения и все растение погибает. Значит, пластические вещества из листьев в корень передвига­ются по коре (в основном по флоэме). Этот ток ве­ществ был назван нисходящим.

Очень долго в науке держалось мнение, что по фло­эме передвигаются только органические вещества, а по ксилеме - только вода и минеральные вещества. Одна­ко исследования последних лет с применением метода меченых атомов показали, что по флоэме могут пере­двигаться не только органические, но и минеральные вещества. В основном это калий, фосфор, частично кальций. Причем эта миграция может осуществляться в любом направлении. После того как было доказано, что в корне тоже синтезируются органические вещества, стало ясно, что и по ксилеме вверх передвигаются не только минеральные, но и органические вещест­ва. Кроме того, установлено, что минеральные и органические вещества из корня могут подниматься вверх по флоэме.

Законы, управляющие передвижением органических веществ, до сих пор изучены мало. Исследования показали, что скорость передвижения органических веществ во много раз больше скорости диффузии, что про­водящие пучки отличаются очень интенсивным дыханием и что клетки флоэмы способны не только проводить органические вещества, но и под­вергать их различным превращениям. Это позволило сделать предполо­жение, что органические соединения перемещаются по флоэме не вслед­ствие пассивного перетекания растворов или диффузии, а в результате каких-то обменных реакций, непрерывно происходящих в ситовидных трубках между цитоплазмой и передвигающимися молекулами.

ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВОДЫ В РАСТЕНИИ

Путь, который проходит вода в растении, делится на две части: 1) по живым клеткам от корневого волоска до сосудов центрального цилиндра корня и от сосудов листа до клеток мезофилла, испаряющих воду в меж­клетники; 2) по мертвым клеткам проводящей системы - сосудам и трахеидам.

Путь воды по живым клеткам исчисляется миллиметрами, однако он представляет большие трудности, так как при переходе от одной клетки к другой вода встречает значительное сопротивление, поэтому этим спо­собом вода не может передаваться на большие расстояния. Большую часть пути вода проходит по мертвым, пустым, вытянутым в длину клет­кам - трахеидам или же по полым трубкам - сосудам.

Поглощение воды и ее перемещение вверх осуществляется в результа­те совместного действия следующих факторов: корневого давления (ниж­ний концевой двигатель), транспирации (верхний концевой двигатель), сил сцепления молекул воды.

Жидкость, вытекающая при плаче растений, назы­вается пасокой. Химический состав ее непостоянен. Весной, когда про­исходит гидролиз запасных углеводов, она богата сахарами, органиче­скими кислотами и содержит мало минеральных веществ. Выделение капельно-жидкой воды может происходить и через листья, через особые водяные устьица - гидатоды Это явление получило на­звание гуттации. Гуттация происходит в умеренно теплой и влажной, насыщенной водяными парами атмосфере, когда возникает диспропор­ция между поступлением воды и ее испарением. Наиболее часто она встречается у растений тропической и субтропической зон и иногда про­исходит с такой силой, что создает впечатление дождя. Из растений уме­ренной зоны активно гуттируют ива, картофель, гречиха и др. Плач ра­стений и гуттация не являются только осмотическими процессами, так как они прекращаются при действии на корни веществами, ингибирующими дыхание. Прежде чем попасть в сосуд корня, вода, поглощенная корневым во­лоском, должна проделать путь по живым клеткам коровой паренхимы. Согласно Д. А. Сабинину, такой односторонний ток воды возможен только при различии в обмене веществ в разных частях клет­ки, при котором на одном полюсе клетки образуется больше тургорогенных веществ, чем на другом, а следовательно, возникают большее осмо­тическое давление и большая сосущая сила. Поступление воды из клеток в сосуды происходит вследствие того, что раствор, находящийся в сосудах, обладает большей сосущей силой, чем близлежащие клетки. Со­суды - это мертвые клетки без цитоплазмы и их сосущая сила равна всей величине осмотического давления раствора (S = P), в то время как в живых клетках существует еще тургорное давление и S = P-Т. Вода, находящаяся в сосудах и трахеидах, имеет вид тонких нитей, которые своими нижними концами упираются в паренхимные клетки корня, а верхними - как бы подвешены к испаряющим клеткам листа. Для того чтобы вода передвигалась вверх, необходимо, чтобы испаряющие клетки обладали достаточной сосущей силой, которая тем больше, чем сильнее испарение. В клетках листьев древесных растений она достигает 10- 15 атм.

Однако, как показал русский ученый Е. Ф. Вотчал, поднятие воды на большую высоту по сосудам возможно лишь при условии существования непрерывных водных нитей, которое обеспечивается силами сцепления молекул воды между собой и со стенками сосудов. Сила сцепления до­стигает 300-350 атм.

ТРАНСПИРАЦИЯ

Испарение воды растением не только чисто физический, но и физио­логический процесс, так как на него большое влияние оказывают анато­мические и физиологические особенности растения. Этот процесс назван тринспирацией.

Испарение воды в листе происходит с поверхности клеток мезофилла, По вычислениям Тэррела, эта поверхность у растений умеренно влаж­ных местообитаний в 12-19 раз превышает наружную поверхность листьев, а у растений засушливых местообитаний - в 17-30 раз. Паро­образная вода попадает в межклетники и через устьичные щели диффун­дирует наружу. Такая транспирация называется устьичной. Площадь устьичных щелей составляет около 1 % общей площади листа. Однако, как уже отмечалось в отношении диффузии газа при фотосинтезе, диффу­зия пара через устьица идет с той же скоростью, с какой она шла бы при отсутствии эпидермы. Одна из важнейших особенностей устьичного ап­парата - способность открывать и закрывать устьичные отверстия. Стенка замыкающих клеток имеет неодинаковую толщину: часть стенки, примыкающая к щели, значительно утолщена, в то время как остальная часть стенки остается тонкой. Это приводит к тому, что при насасывании воды тонкая наружная часть стенки растягивается значи­тельно больше, чем толстая, кривизна клеток увеличивается, и щель рас­крывается. При уменьшении объема замыкающей клетки тонкая стенка распрямляется, и щель закрывается. В основе процесса, обусловливаю­щего изменение тургора в замыкающих клетках, лежит превращение крахмала в сахар и обратно, которое вызывается изменением хода фер­ментативных реакций. Большое влияние на открывание устьиц

Рис. 143. Изменение транспирации в зависимости от изменения основных метеорологи­ческих показателей в течение дня:

/ - обшая солнечная радиация, 2 - дефицит насыщения, 3 - температура, 4 - интенсивность

транспирации

оказывает свет. На свету устьица закрываются лишь с большим трудом. Это фото­активное открывание устьиц носит приспособительный характер: через устьица проникает в лист углекислый газ и для процесса фотосинтеза необходимо, чтобы устьица были открыты в светлые часы суток. Поль­зуясь различными методами, можно проследить за ходом устьичных дви­жений в течение суток. В ясную не очень жаркую и сухую погоду у боль­шинства растений устьичные щели открываются на рассвете, наиболее широко они раскрыты в утренние часы, к полудню они начинают сужать­ся и закрываются несколько раньше захода солнца. В сухую и жаркую погоду устьичные щели к полудню закрываются полностью, а к вечеру опять открываются. У разных растений устьица ведут себя неодинаково. Так, у картофеля, капусты и некоторых других растений устьица обычно открыты круглые сутки, у хлебных злаков устьица на ночь закрываются. Большинство растений в этом отношении занимает промежуточное поло­жение. Движение устьичного аппарата в зависимости от внешних усло­вий весьма сложны и не всегда поддаются учету.

Наряду с устьицами в испарении воды участвует и вся поверхность листьев, несмотря на то, что она покрыта кутикулой. Эта форма транспи­рации называется кутикулярной. У взрослых листьев кутикулярная транспирация в 10-20 раз слабее, чем устьичная.

Транспирация имеет следующее значение: 1) создает непрерывный ток воды, 2) облегчает передвижение минеральных веществ от корня к листьям, 3) защищает листья от перегрева.

Количество воды, которое растение пропускает через себя, огромно. Одно растение подсолнечника или кукурузы за вегетационный период испаряет более 200 кг воды.

Транспирация зависит от метеорологических условий: температуры воздуха, света, ветра, дефицита насыщения воздуха парами воды, а так­же от количества воды в растении. В результате получаются те сложные кривые, которые характеризуют суточный ход этого процесса в природе (рис. 143). Опыты показали, что для нормального развития растения не нужда­ются в том огромном количестве воды, которое они теряют в естествен­ных условиях и что транспирация очень часто может быть сокращена с пользой для них. Так, наиболее пышное развитие растений наблюдается во влажном тропическом климате, где влажность почвы и воздуха очень высоки. В оранжереях растения растут лучше, если поддерживать влаж­ность на возможно более высоком уровне. Даже в полевой культуре применяют освежительные поливы дождеванием в целях повышения влажности воздуха и снижения транспирации.

ВОДНЫЙ БАЛАНС РАСТЕНИЙ

Растения, живущие на суше, должны поддерживать цитоплазму кле­ток в достаточно насыщенном водой состоянии. Поэтому они имеют ряд особенностей в своем строении, которые, с одной стороны, обеспечивают снижение количества теряемой воды (кутикула, покрывающая все над­земные части, восковой налет, волоски и т. д.), а с другой - быструю по­дачу воды из почвы к листьям (мощная корневая система, хорошо раз­витая проводящая система и т. д.). В то же время, чтобы успешно шел процесс фотосинтеза, необходим тесный контакт хлорофиллоносных кле­ток с окружающей атмосферой. Это приводит к непрерывному испаре­нию воды клетками, которое усиливается нагреванием листа вследствие поглощения хлорофиллом солнечной энергии, также необходимой для фотосинтеза. Это глубокое внутреннее противоречие между углеродным питанием и водным режимом К. А. Тимирязев назвал «необходимым злом», так как в условиях засухи оно может привести к гибели растения. Это противоречие кладет глубокий отпечаток на строение растений и на всю их жизнедеятельность.

Одно из важнейших условий нормального функционирования высших наземных растений - сведение водного баланса, т. е. соотношения меж­ду приходом и расходом воды, без длительного и глубокого дефицита. В умеренно влажные и не слишком жаркие дни это условие выдержива­ется. Но в ясные летние дни к полудню транспирация настолько увели­чивается, что возникает водный дефицит, который при достаточной влажности почвы достигает 5-10%, а при недостатке влаги в почве воз­растает до 25% и более. Это вполне нормальное явление. Дальнейшему увеличению водного дефицита препятствует способность растений под влиянием потери воды регулировать свою транспирацию в довольно ши­роких пределах.

Однако эта регуляция имеет свои границы и при значительном воз­растании транспирации и иссушении почвы наступает резкое нарушение водного баланса, которое внешне выражается в завядании. При этом клетки теряют тургор, листья, и молодые побеги повисают вниз. Завядаиие еще не означает утрату растением жизнедеятельности. Если растение своевременно снабдить водой, то тургор восстанавливается. Различают два типа завядания растений: временное и длительное. Первое наблюда­ется при сильном возрастании транспирации, когда поступающая из почвы вода не успевает покрывать ее трату. При этом листья, больше всего расходующие воду, теряют тургор и вянут, а остальные органы растения содержат еще достаточное количество воды. При ослаблении транспирации, например к вечеру, водный дефицит исчезает и растение оправляется без добавочного увлажнения почвы. Большого вреда расте­ниям временное завядание не приносит, но все же снижает урожай, так как приостанавливает фотосинтез и рост. Длительное завядание наблю­дается, когда почва не содержит достаточного количества доступной для растений воды. При этом водный дефицит за ночь не исчезает, и к утру: растения оказываются не вполне насыщенными водой и не в состоянии нормально функционировать. В этих условиях тургор постепенно падает во всех органах растения, вплоть до корневых волосков, так как завяд­шие листья, обладая большой сосущей силой, оттягивают от них воду. Корневые волоски отмирают, поэтому даже при обильном поливе расте­ния восстанавливают прежнюю скорость водоснабжения только через несколько дней, когда образуются новые корневые волоски. Исследова­ния Н. А. Максимова, Н. М. Сисакяна и других показали, что завядание вызывает глубокое влияние на состояние биоколлоидов клетки, которое ведет к нарушению обмена веществ. Процессы гидролиза усиливаются, синтетические процессы задерживаются. Это отражается на всех физио­логических функциях растения - фотосинтезе, дыхании, передвижении веществ, росте и т. д. Урожай падает, зерно получается щуплым. Дли­тельное завядание вызывает необратимые изменения, и клетки в конце концов отмирают даже при возобновлении водоснабжения. В то же вре­мя завядание - весьма действенный способ задержать транспирацию в наиболее опасные для растения периоды. В завядшем состоянии потеря воды растением в 5-10 раз меньше, чем в благоприятном периоде.

У разных растений завядание наступает при потере неодинакового количества воды. Так, подсолнечник и картофель не завядают при потере 25-30% воды, а другие растения, особенно теневые, завядают уже при потере 2-3% воды. Соотношение между добыванием и расходом воды зависит от многих факторов. Это обусловливает чрезвычайное разнообра­зие типов наземных растений по отношению к водному режиму.

ДЕЙСТВИЕ НА РАСТЕНИЯ НЕДОСТАТКА ВЛАГИ

И ВЫСОКИХ ТЕМПЕРАТУР.

ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ И ЖАРОСТОЙКОСТЬ

Засуха - это резкое проявление недостатка влаги, приводящее к на­рушению водного режима растений. Засуха бывает атмосферная и поч­венная. Атмосферная засуха характеризуется высокой температурой и малой относительной влажностью воздуха (10-20%). Она приводит к завяданию растений. Сопровождающая атмосферную засуху высокая тем­пература воздуха вызывает сильный нагрев растений. Большие повреж­дения растениям наносят суховеи - очень сухие горячие ветры. При этом высыхает и отмирает значительная часть листьев. При атмосферной засухе корневая система остается неповрежденной. При большой про­должительности атмосферная засуха вызывает иссушение почвы - поч­венную засуху. Она более опасна для растения, так как приводит к дли­тельному завяданию. Уже отмечалось, что завядание растений нарушает обмен веществ и значительно снижает урожайность.

Разные части растений реагируют на засуху неодинаково. Так, умень­шение содержания воды в листьях приводит к повышению их сосущей силы, и они начинают отсасывать воду от конусов нарастания стебля, бутонов и завязавшихся плодов. Это вызывает гибель цветков или их стерильность, образование щуплого зерна - захват. Верхние листья дольше сохраняют свою жизнедеятельность при засухе, чем нижние, так как оттягивают от них воду. Эта особенность верхних листьев объясня­ется тем, что они находятся в условиях несколько затрудненного водо­с

31. В пробирке с раствором хлорофилла фотосинтез не происходит, так как для этого процесса необходим набор ферментов, расположенных на+

А. Кристах митохондрий Б. Гранах хлоропластов

В. Эндоплазматической сети Г. Плазматической мембране

32. Какие почки развиваются на листьях и корнях цветковых растений?+

А. Придаточные Б. Верхушечные В. Пазушные Г. Боковые

33. Источником углерода, используемого растениями в процессе фотосинтеза, служит молекула+

А. Угольной кислоты Б. Углеводорода

В. Полисахарида Г. Углекислого газа

34. Для улучшения дыхания корней культурных растений необходимо+

А. Проводить прополку сорняков

Б. Систематически поливать растения

В. Периодически рыхлить почву вокруг растения

Г. Периодически подкармливать растения минеральными удобрениями

35. Приспособление растений к уменьшению испарения воды – наличие-Г

А. Устьиц на верхней стороне листа

Б. Большого числа листовых пластинок

В. Широких листовых пластинок

Г. Воскового налета на листьях

36. Видоизмененный подземный побег многолетних растений с утолщенным стеблем, почками, придаточными корнями и чешуевидными листьями – это+

А. Главный корень Б. Корневище

В. Боковой корень Г. Корнеклубень

37. Подземный побег отличается от корня наличием у него+

А. Вегетативных почек

Б. Зоны проведения

В. Зоны всасывания

Г. корневых волосков

38. Какие удобрения усиливают рост зеленой массы растений?-Б

А. Органические Б. Азотные

В. Калийные Г. Фосфорные

39. Свойство органов растений изгибаться под влиянием силы земного притяжения называют+

А. Гидротропизмом Б. Фототропизмом

В. Геотропизмом Г. Хемотропизмом

40. Внешним сигналом, стимулирующим наступление листопада у растений, служит+

А. Увеличение влажности среды

Б. Сокращение длины светового дня

В. Уменьшение влажности среды

Г. Повышение температуры среды

41. Затопление ранней весной полей пшеницы талыми водами иногда приводит к гибели всходов, так как при этом нарушается процесс+

А. Фотосинтеза из-за недостатка кислорода

Б. Дыхания из-за недостатка кислорода

В. Поглощения воды из почвы

Г. Испарения воды

Часть В

В1(выберите несколько верных ответов из шести)

Значение транспирации+3

А. регулирует газовый состав внутри листа

Б. способствует передвижению воды

В. обеспечивает привлечение опылителей

Г. улучшает транспорт углеводов

Д. регулирует температуру листьев

Е. снижает удельный вес листвы

В2(выберите несколько верных ответов из шести)

Корневой чехлик выполняет функции+3

А. обеспечивает отрицательный геотропизм

Б. обеспечивает положительный геотропизм

В. облегчает проникновение корня в почву

Г. запасает питательные вещества

Д. защищает активно делящиеся клетки

Е. участвует в транспорте веществ

В3. Выберите несколько верных ответов

В чем состоит значение фотосинтеза?+2

А. в обеспечении всего живого органическими веществами

Б. в расщеплении биополимеров до мономеров

В. в окислении органических веществ до углекислого газа и воды

Г. в обеспечении всего живого энергией

Д. в обогащении атмосферы кислородом, необходимым для дыхания

Е. в обогащении почвы солями азота

В4. Установите соответствие между наиболее важными процессами и фазами фотосинтеза+6

В5. Установите правильную последовательность процессов фотосинтеза+5

А. возбуждение хлорофилла 1

Б. синтез глюкозы 5

В. соединение электронов с НАДФ + и Н + 3

Г. фиксация углекислого газа 4

Д. фотолиз воды 2

В6. Выберите несколько верных ответов

Выберите процессы, происходящие в световую фазу фотосинтеза+3

А. фотолиз воды Б. синтез углеводов

В. фиксация углекислого газа Г. синтез АТФ

Д. выделение кислорода Е. гидролиз АТФ

В7. Выберите несколько верных ответов +3

В темновую фазу фотосинтеза в отличие от световой происходит

А. фотолиз воды

Б. восстановление углекислого газа до глюкозы

В. синтез молекул АТФ за счет энергии солнечного света

Г. соединение водорода с переносчиком НАДФ +

Д. использование энергии молекул АТФ на синтез углеводов

Е. образование молекул крахмала из глюкозы

В8. Выберите несколько верных ответов-

Какие процессы вызывает энергия солнечного света в листе?

А. Образование молекулярного кислорода в результате разложения воды

Б. Окисление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды

В. Синтез молекул АТФ

Г. Расщепление биополимеров до мономеров

Д. Расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты

Е. Образование атомарного водорода за счет отнятия электрона от молекулы воды хлорофиллом

В9. Выберите несколько верных ответов.

Какие функции в растительном организме выполняет лист?+3

А. Поглощение воды и минеральных веществ

Б. Синтез органических веществ из минеральных

В. Газообмена с окружающей средой

Г. Роста растения в длину и толщину

Д. Формирования тканей и органов

Е. Транспирации

Часть С

С1. (развернутый ответ)

Докажите, что корневище растений – видоизмененный побег

Корневище растений- это видоизмененный побег, потому что он имеет придаточные корни.

С2(краткий ответ)

Почему на лесных тропинках растения отсутствуют или сильно разрежены?

Потому что люди и животные, передвигающиеся по тропинкам, затаптывают растения.

С3(краткий ответ)

С какой целью при пересадке рассады капусты прищипывают кончик корня?

Кончики корня капусты прищипывают с целью увеличения роста придаточных корней капусты.

С4(краткий ответ)

Почему при выращивании растений необходимо рыхлить почву?

При выращивании растений необходимо рыхлить почву для того, чтобы обеспечить корням хороший доступ к влаге и кислороду.

С5(развернутый ответ)

Какую роль играют устьица в жизни растений

При помощи устьиц происходит газообмен листа с окружающей средой.

С6 (развернутый ответ)

Листопад в жизни растений имеет очень большое значение. В чем оно заключается?

Оно заключается в адаптации растений к изменениям климата. Уменьшается испарение воды, хлорофилл разрушается. Сброшенная листва перегнивает, образуя удобрения для деревьев.

С7(развернутый ответ) На спиле ствола древесного растения обычно хорошо заметны годичные кольца. Что по ним можно определить?

По годичным кольцам можно определить, сколько у дерева было вегетационных периодов и то, как изменялся климат за время его существования.

С8. (развернутый ответ) В чем заключается значение процесса фотосинтеза для жизни на Земле?

В результате фотосинтеза образуется кислород, необходимый для жизни людей и животных.

С9. (краткий ответ) В листьях растений интенсивно протекает процесс фотосинтеза. Происходит ли он в зрелых и незрелых плодах? Ответ поясните.

С10. В XVII веке голландский ученый Ван Гельмонт провел опыт. Он посадил небольшую иву в кадку с почвой, предварительно взвесив растение и почву, и только поливал ее в течение нескольких лет. Спустя 5 лет ученый снова взвесил растение. Его вес увеличился на 63,7 кг, вес почвы уменьшился всего на 0,06 кг. Объясните, за счет чего произошло увеличение массы растения, какие вещества из внешней среды обеспечили этот прирост.

С11. (развернутый ответ) Почему вспашка почвы улучшает условия жизни культурных растений?

С12 . (краткий ответ) Какие процессы обеспечивают передвижение воды и минеральных веществ по растению? Ответ поясните.

С13. (краткий ответ) Садоводы при пикировке рассады капусты прищипывают верхушку главного корня, а при размножении кустов смородины используют стеблевые черенки, на которых развиваются придаточные корни. Оба эти цветковых растения относятся к классу двудольных. Объясните, какой тип корневой системы будет у капусты, выросшей из этой рассады, а какой у смородины, выросшей из стеблевого черенка.

Ответы

вопрос	ответ	вопрос	ответ	вопрос	ответ	вопрос	ответ	вопрос	ответ
	Б		Г		Б		Б		Б
	Б		А		А		А
	Г		Г		А		Г
	В		Г		Б		В
	Б		Б		Г		Г
	В		Г		А		Б
	А		В		Б		А
	Б		А		Б		Б
	Г		В		Г		В
	В		А		Г		Б

В часть

вопрос	ответ
В1	АБД
В2	БВД
В3	АГД
В4	АААБАА
В5	АДВГБ
В6	АГД
В7	БДЕ
В8	АВЕ
В9	БВЕ

С1. . 1. корневище имеет узлы, в которых находятся рудиментарные листья и почки;

2. на верхушке корневища находится верхушечная почка, определяющая рост побега;

3. от корневища отходят придаточные корни;

4. внутреннее анатомическое строение корневища сходно со стеблем;

С2. Постоянное вытаптывание приводит к уплотнению почвы (нарушению водного и воздушного режима корней) и угнетению растений

С3. Для увеличения числа боковых корней, что приводит к увеличению площади питания растений

С4. Чтобы улучшить дыхание корней и уменьшить испарение воды из почвы.

С5. Устьице – высокоспециализированное образование эпидермиса растений, состоящее из двух замыкающих клеток и межклетника (устьичной щели) между ними. Через устьице осуществляется транспирация и газообмен. Транспирация – испарение воды растением. Транспирация регулирует водный и температурный режим растения

С6. 1. обеспечивает экономию воды и питательных веществ, необходимых для переживания зимнего периода

2. Защищает растение от механических повреждений в зимнее время

3. освобождает от конечных продуктов обмена веществ, накопившихся в листьях.

С7. 1. Примерный возраст растения

2. Условия произрастания в разные периоды жизни

3. Расположение сторон света

С8. 1. Выделение свободного кислорода, необходимого для дыхания всех живых организмов

2. Образование органических веществ, необходимых для всех живых организмов

3. Преобразование солнечной энергии в энергию химических связей, доступную для всех живых организмов.

4. Создание озонового слоя, защищающего от губительного воздействия УФ- лучей

С9. 1. Фотосинтез происходит в незрелых плодах (пока они зеленые), так как в них имеются хлоропласты

2. По мере созревания хлоропласты превращаются в хромопласты, в которых фотосинтез не происходит

С10. 1. масса растений увеличивается за счет органических веществ, образующихся в процессе фотосинтеза

2. В процессе фотосинтеза используются вода и углекислый газ, которые поступают из внешней среды

С11. 1. Способствует уничтожению сорняков и ослабляет конкуренцию с культурными растениями.

2. Способствует снабжению растений водой и минеральными веществами

3. Увеличивает поступление кислорода к корням

С12. 1. Из корня в листья вода и растворенные в ней минеральные соли передвигаются по сосудам за счет транспирации, в результате которой возникает сосущая сила. 2. Восходящему току растения способствует корневое давление, которое возникает в результате постоянного поступления воды в корень за счет разницы концентрации веществ в клетках и окружающей среде

С13. 1. Тип корневой системы исходно у капусты и смородины (двудольных растений) стержневой.2. При пикировке капусты, после прищипки главный корень перестает расти в длину (так как удаляются зоны деления и роста) и идет развитие боковых и придаточных корней. При укоренении стеблевых черенков смородины развиваются придаточные корни. Таким образом корневая система в обоих случаях станет сходна с мочковатой (преимущественное развитие боковых и придаточных корней)

Углекислый газ поступает в растения из воздуха, превращаясь с помощью лучистой энергии солнца в сложные, высокоэнергетические органические соединения, которыми питается животный мир. Животные, используя потенциальную энергию органических веществ, снова освобождают углекислый газ. Согласно современным представлениям, приведенное выше уравнение фотосинтеза можно изобразить в виде схемы:

Следовательно, фотосинтез состоит из двух сопряженных систем реакций: окисления воды до кислорода и восстановления углекислого газа водородом воды до полисахаридов.

Лист сверху и снизу покрыт бесцветной кожицей, малопроницаемой для газов кутикулой. Углекислый газ, который усваивается в процессе фотосинтеза, поступает в лист через устьица. На 1 см 2 поверхности листа на долю устьиц приходится лишь 1 мм 2 , остальная площадь - на непроницаемую кутикулу. Диффузия СО 2 в лист происходит очень интенсивно. Например, 1. см 2 листовой поверхности катальпы поглощает 0,07 см 3 СО 2 за 1 ч, а такая же поверхность раствора щелочи - 0,12-0,15 см 3 , или в 2 раза больше.

В процентах указаны траты поглощенной листом световой энергии на различные виды работ

Для процесса фотосинтеза имеют значение особенности строения листа. К верхней стороне листа прилегает палисадная ткань, клетки которой расположены перпендикулярно, плотно соприкасаются друг с другом и богаты хлоропластами. Палисадная паренхима является преимущественно ассимиляционной тканью. К нижнему эпидермису прилегает губчатая паренхима с рыхлорасположенными клетками и межклетниками. Это приспособление у растений имеет значение для лучшего проникновения газов в клетки (рис. 1).

Чтобы процесс фотосинтеза проходил непрерывно, клетки должны быть достаточно насыщены водой. В этих условиях устьица до определенной степени бывают открыты. При этом будут осуществляться транспирация, газообмен, листья будут снабжаться в достаточной мере углекислым газом, т.е. процесс фотосинтеза будет проходить нормально.

Лист пронизан проводящими пучками, которые обеспечивают отток из него продуктов ассимиляции, что очень важно для нормального течения процесса фотосинтеза, поскольку в клетках, переполненных продуктами ассимиляции, в частности крахмалом, фотосинтез угнетается и может совсем прекратиться.

Выращивание растений при искусственном освещении. Условия наилучшего использования электрического света.

Исследования показали, что на развитие растений в значительной мере влияет интенсивность и спектральный состав света. В связи с этим большой интерес представляют опыты В.И. Разумова, который доказал, что красный свет действует как естественное дневное освещение, а синий воспринимается растением как темнота. Если освещать растения короткого дня ночью красным светом, то они не зацветают; растения длинного дня в этих условиях зацветают раньше, чем в обычных. Освещение растений в ночное время синим светом не нарушает влияния темноты. Следовательно, длинноволновый свет воспринимается как дневной свет, а коротковолновый - как темнота. Таким образом, качественный состав света оказывает влияние на развитие растения.

Однако существует иной взгляд, а именно, что все световые лучи, если они достаточно интенсивны, воспринимаются растением как дневное освещение. Считают, что спектральный состав света в течение дня почти одинаковый. В значительной мере изменяется лишь его интенсивность - наименьшая утром и к вечеру и наибольшая в полдень.

Установлено, что свет люминесцентных ламп по спектральному составу сходен с солнечным светом, поэтому для выращивания растений при искусственном освещении используют именно эти лампы.

Светильники с люминесцентными лампами, преимущественно размещаются рядами, желательно параллельными стене с окнами или длинной стороне узкого помещения. Но в помещениях, предназначенных для растений, оптимальным является такое расположение светильников, при котором направление света приближается к направлению естественного света.

Необходимо помнить, что излишек света пагубно сказывается на растениях, процесс фотосинтеза приостанавливается, растения ослабевают и хуже переносят неблагоприятные условия. Наибольшую продолжительность светового дня переносит фасоль - до 12 часов.

Самая большая экосистема.

гидросфера

атмосфера

биосфера

Биосфера – это геологическая оболочка Земли, охватывающая часть атмосферы, всю гидросферу и верхнюю часть литосферы вместе с населяющими их организмами. Биосфера – самая большая экосистема, объединяющая в единый планетарный круговорот отдельные круговороты веществ каждой из экосистем.

Жизненные среды биосферы.

водная, почвенная

наземно-воздушная среда

оба ответа правильные

В пределах биосферы можно выделить четыре основные среды обитания. Это водная,наземно-воздушная, почвенная среда и образуемая самими живыми организмами . Вода служит средой обитания для многих организмов. Из воды они получают все необходимые для жизни вещества: пищу, воду, газы. Поэтому, как бы ни были разнообразны водные организмы, все они должны быть приспособлены к главным особенностям жизни в водной среде. Эти особенности определяются физическими и химическими свойствами воды. Наземно-воздушная среда , освоенная в ходе эволюции позже водной, более сложна и разнообразна, и её населяют более высокоорганизованные живые организмы. Наиболее важным фактором в жизни обитающих здесь организмов являются свойства и состав окружающих их воздушных масс. Плотность воздуха гораздо ниже плотности воды, поэтому у наземных организмов сильно развиты опорные ткани — внутренний и наружный скелет. Формы движения очень разнообразны: бегание, прыгание, ползание, полёт и др. в воздухе летают птицы и некоторые виды насекомых. Потоки воздуха разносят семена растений, споры, микроорганизмы. Жизнь почвы необычайно богата. Некоторые организмы проводят в почве всю свою жизнь, другие — часть жизни. Условиями жизни в почве во многом определяются климатическими факторами, важнейшим из которых является температура. Тела многих организмов служат жизненной средой для других организмов. Условия жизни внутри другого организма характеризуются большим постоянством по сравнению с условиями внешней среды. У них не развиты органы чувств или органы движения, зато возникают приспособления для удерживания в теле хозяина и эффективного размножения.

Явление, при котором вещество передаётся по замкнутым циклам, многократно циркулируя между организмами и окружающей средой.

пищевая цепь

круговорот веществ

нет правильного ответа

Биосферный круговорот непременно включает живые и неживые компоненты. Органическое вещество может быть вновь использовано растениями только после разложения редуцентами до неорганических составляющих. Связь между живым и неживым веществом в биосферном круговороте осуществляет миграция химических элементов, входящих в состав как органических, так и неорганических соединений.

Основной источник энергии в биосфере.

Солнце

залежи нефти

продуценты

Основным источником энергии для поддержания жизни в биосфере является Солнце. Его энергия преобразуется в энергию органических соединений в результате фотосинтетических процессов, происходящих в фототрофных организмах. Энергия накапливается в химических связях органических соединений, служащих пищей растительноядным и плотоядным животным. Органические вещества пищи разлагаются в процессе обмена веществ и выводятся из организма. Выделенные или отмершие остатки разлагаются бактериями, грибами и некоторыми другими организмами. Образовавшиеся химические соединения и элементы вовлекаются в круговорот веществ. Биосфера нуждается в постоянном притоке внешней энергии, т.к. вся химическая энергия превращается в тепловую. Поэтому запасание растениями солнечной энергии в органических веществах играет исключительно важную роль в распределении и численности живых организмов.

Залежи нефти, каменного угля, торфа образовались в процессе круговорота:

азота, водорода

кислорода

углерода

В палеозойской эре происходит начальный этап накапливания нефти и газа органического происхождения углерода . В каменноугольном периоде на суше широко распространились леса, состоящие главным образом из папоротников и хвощей. Именно из упавших в воду стволов деревьев, не подвергающихся гниению, образуются огромные запасы каменных углей.

Бактерии, расщепляющие мочевину до ионов аммония и углекислого газа, принимают участие в круговороте...

азота и углерода

фосфора и серы

кислорода и углерода

Одной из специальных групп аммонификаторов являются бактерии, разлагающие мочевину. Мочевина — главная составная часть мочи человека и большинства животных. Человек выделяет бактерии, разлагающие в день от 30 до 50 г мочевины. Под влиянием бактерий мочевина разлагается, образуется карбонат аммония. Последний быстро распадается на воду, аммиак и углекислый газ .

В основе круговорота веществ лежат такие процессы, как...

расселение видов

фотосинтез и дыхание

естественный отбор

Естественным источником углерода, используемого растениями для синтеза органического вещества, служит углекислота, входящая в состав атмосферы или находящаяся в растворённом состоянии в воде. В процессе фотосинтеза углекислота превращается в органическое вещество, служащее пищей животным. Дыхание , брожение и сгорание топлива возвращают углекислоту в атмосферу.

Клубеньковые бактерии включают в круговорот...

углерод

фосфор

азот

Циркуляция биогенных элементов обычно сопровождается их химическими превращениями. Нитратный азот , может превращаться в белковый, затем переходить в мочевину, превращаться в аммиак и вновь синтезироваться в нитратную форму под влиянием микроорганизмов. В биохимическом цикле азота действуют различные механизмы, как биологические, так и химические.

Солнечная энергия улавливается...

продуцентами

редуцентами

консументами первого порядка

Лишь зелёные растения способны фиксировать световую энергию и использовать в питании простые неорганические вещества. Такие организмы выделяют в самостоятельную группу и называют автотрофами , или продуцентами — производителями биологического вещества. Они являются важнейшей частью любого сообщества, потому, что практически все остальные организмы прямо или косвенно зависят от снабжения веществом и энергией, запасёнными растениями. На суше автотрофы — это обычно крупные растения с корнями, тогда как в водоёмах их роль берут на себя микроскопические водоросли, обитающие в толще воды (фитопланктон).

Усилению парникового эффекта, по мнению учёных, в наибольшей степени способствует:

озон

углекислый газ

двуокись азота

Парниковый эффект – это явление, при котором атмосферные газы (водяной пар, углекислый газ, метан и озон) удерживают восходящее от Земли тепло в тропосфере, не давая ему подниматься в более высокие слои атмосферы. При этом происходит нагревание, как самой атмосферы, так и земной поверхности. Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в процесс фотосинтеза, поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для существования жизни на Земле. Фотосинтез препятствует увеличению концентрации СО 2 , предотвращая перегрев земли вследствие так называемого парникового эффекта.

Озон, который образует озоновый экран, формируется в:

гидросфере

мантии Земли

атмосфере

Первые живые организмы развивались в воде, которая защищала их от воздействия ультрафиолетовых лучей. Кислород, выделявшийся в процессе фотосинтеза, в верхних слоях атмосферы под действием ультрафиолетовых лучей превращался в озон (его молекула содержит три атома кислорода — О 3). По мере накопления озона произошло образование озонового слоя, который как экран, надёжно защитил поверхность Земли от губительных для живых организмов ультрафиолетовой солнечной радиации. Это позволило живым организмам выйти на сушу и заселить её.

Наибольшее количество видов находится в экосистемах:

влажного тропического леса

тайги

листопадных лесов умеренного пояса

В наши дни на Земле известно около 500 тыс. видов растений, и каждый год ботаники открывают новые. Разнообразие видов растений (флористическое) существенно различается в природных регионах планеты. Очевидно, что в пустынях видов гораздо меньше, чем в джунглях. Но как определить, где больше видов — в степях или в лесах и почему, например, в вечнозелёных тропических лесах их больше, чем в широколиственных. На эти вопросы отвечает наука биогеография, которая изучает географические закономерности формирования биологического разнообразия на Земле. Для того чтобы оценить, какие территории бедны видами, а какие богаты, составляют карты биоразнообразия. На них разными цветами отображают области с различным числом видов, приходящихся на единицу площади.

Конкретной (или локальной) флорой называют количество высших сосудистых растений на площади примерно в 100 км 2 . На островах Франца-Иосифа в приполярной области оно не превышает 50-100 видов, в тундре составляет 200-300, в тайге — 400-600, в лесостепи достигает 900 видов, в степях — 900-1000, в тропиках — более 1000.

Наиболее опасной причиной обеднения биологического разнообразия — важнейшего фактора устойчивости биосферы — является...

химическое загрязнение среды

прямое истребление

разрушение мест обитания

Биологическое разнообразие - это все биологические виды и биотические сообщества, которые сформировались и формирующиеся а настоящее время в разных средах обитания (почвенных, наземных, пресноводных, морских). Это - основа поддержания жизнеобеспечивающих функций биосферы и существования человека. Но любое вторжение человека в экосистемы биосферы, как правило, вызывает цепь экологических последствий. Планомерные лесные вырубки, которые регулируют состав и качество леса и необходимы для удаления поврежденных и больных деревьев. Но сплошная вырубка, проводимая человеком для освобождения земли под пашни, дороги, промышленные предприятия, города и т.д. ведет к понижению уровня грунтовых вод и, как следствие, к обмелению рек, засухам, засыханию почвы. После вырубки леса тенелюбивые растения оказываются в условиях открытого местообитания, где испытывают неблагоприятное воздействие прямого света. Это ведет к угнетению и даже исчезновению некоторых видов (например, кислицы обыкновенной, майника двулистного и др.). На месте вырубок поселяются светолюбивые растения. Меняется и животный мир связанный с фитоценозом. Животные исчезают или перебираются в другие экосистемы. Все эти (и другие факторы) разрушают привычные места обитания Сера находится в виде сульфидов и свободной серы в составе морских осадочных пород и почвы. Превращаясь в сульфаты, в результате окисления серобактериями, она включается в ткани растений, затем вместе с остатками их органических соединений подвергается воздействию анаэробных редуцентов. Образовавшийся в результате их деятельности сероводород снова окисляется серобактериями. Фосфор содержится в составе фосфатов горных пород, в пресноводных и океанических отложениях, в почвах. В результате эрозии фосфаты вымываются и, в кислой среде переходят в растворимое состояние с образованием фосфорной кислоты, которая усваивается растениями. В тканых животных фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, костей. В результате разложения редуцентами остатков органических соединений, он снова возвращается в почвы, а затем в растения.

Одна из особенностей живого вещества.

способность быстро занимать всё свободное пространство

способность к размножению

способность к фотосинтезу

К основным особенностям живого вещества относится:

• Способность быстро осваивать все свободное пространство.
• Движение не только пассивное, но и активное.
• Устойчивость при жизни и быстрое разложение после смерти.
• Высокая адаптация к различным условиям.
• Высокая скорость протекания реакций.