Земноводные строение. Класс земноводные

Размножение земноводных. Земноводные - раздельнополые животные. Самцы имеют парные семенники. Сперматозоиды по мочеполовым каналам попадают в клоаку. У самок развиты крупные яичники. Созревшие в них яйцеклетки попадают в полость тела и из нее выводятся через парные яйцеводы в клоаку. Размножение земноводных (за редким исключением) происходит весной. Пробудившись от зимнего оцепенения, они скапливаются в пресных водоемах. К этому времени у самок в яичниках развивается икра, а у самцов в семенниках - семенная жидкость (рис. 233).

Бурые лягушки, например, откладывают икру на мелких, хорошо прогреваемых участках водоема. Зеленые лягушки (озерная и прудовая) откладывают икру на большей глубине, чаще всего среди водных растений. Самцы выпускают на икру семенную жидкость. Самки тритонов помещают одиночные оплодотворенные икринки на листья или стебли водных растений.

Икринки (яйца) земноводных имеют плотные прозрачные оболочки, которые предохраняют внутреннее их содержимое от механических повреждений. В воде оболочки набухают, становятся толстыми. Сами икринки имеют черный пигмент, поглощающий тепло солнечных лучей, необходимое для развития зародыша.

Развитие земноводных. Личинки вылупляются из икринок примерно через неделю (у лягушек) или через две три недели (у тритонов) после начала развития зародыша. У лягушек и других бесхвостых земноводных личинок называют головастиками. По внешнему виду и образу жизни они больше похожи на рыб, чем на своих родителей (рис. 234, 235). У них имеются наружные жабры, которые затем заменяются внутренними, органы боковой линии. Скелет личинок полностью хрящевой, имеется хорда. Сердце у них двухкамерное, и кровь течет в организме по одному кругу кровообращения.

Личинки земноводных в основном растительноядные. Они питаются водорослями, соскабливая их с камней и высших водных растений. По мере роста и развития у личинок появляются конечности, развиваются легкие. В это время они часто поднимаются к поверхности воды и заглатывают атмосферный воздух. С появлением легких в предсердии образуется перегородка, возникает малый круг кровообращения. У головастиков рассасывается хвост, изменяется форма головы, и они становятся похожими на взрослых бесхвостых особей.

От начала откладывание икры до превращения личинок во взрослых животных проходит около 2–3 месяцев.

Самки большинства земноводных откладывают много икры. Однако часть ее не оплодотворяется, часть поедается различными водными животными или высыхает при обмелении водоема. Личинки тоже гибнут от различных неблагоприятных условий, служат пищей хищникам. До взрослого состояния выживает только небольшая часть потомства.

40: Экология земноводных

Условия существования и распространение . Земноводные относятся к группе пойкилотермных (холоднокровных) животных, т. е. температура их тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды. Жизнь земноводных сильно зависит и от влажности окружающей среды.

Это определяется большой ролью в их жизни кожного дыхания, дополняющего, а иногда даже заменяющего несовершенное легочное дыхание. Голая кожа земноводных всегда влажная, поскольку диффузия кислорода может идти только через водную пленку. Влага с поверхности кожи постоянно испаряется, при этом испарение идет тем быстрее, чем меньше влажность окружающей среды. Испарение с поверхности кожи постоянно понижает температуру тела, и чем больше сухость воздуха, тем больше будет падать температура. Зависимость температуры тела от влажности воздуха в сочетании с пойкилотермностью («холоднокровностью») приводит к тому, что температура тела земноводных не только следует за температурой среды, как у рыб или пресмыкающихся, но, вследствие испарения, обычно ниже ее на 2-3° (эта разница при большей сухости воздуха может достигать 8-9°).

Большая зависимость земноводных от влажности и температуры обусловливает почти полное отсутствие их в пустынях и приполярных странах и, наоборот, быстрое увеличение числа видов по направлению к экватору и исключительное богатство их во влажных и теплых тропических лесах. Так, если на Кавказе водится 12 видов земноводных, то на огромных пространствах Средней Азии, превышающих Кавказ в 6 раз, живет только два вида - зеленая жаба и озерная лягушка. Лишь немногие виды проникают к северу до Полярного круга. Таковы травяная и остромордая лягушки и сибирский четырехпалый тритон.

Кожное дыхание у различных видов земноводных играет неодинаковую роль. Там, где дыхательная функция кожи невелика, кожа ороговевает и испарение с поверхности уменьшается, а следовательно, уменьшается и зависимость организма от влажности окружающей среды. Как правило, в связи со степенью участия кожи в дыхании стоит распределение видов по местам обитания.

К числу постоянно живущих в воде видов относятся среди наших земноводных уссурийский когтистый тритон и семиреченский тритон, у которых газообмен идет почти исключительно за счет одного кожного дыхания. Не отходят от водоемов на сколько-нибудь значительное расстояние наши зеленые лягушки, получающие более 50% необходимого для дыхания кислорода через кожу.

К сухопутным земноводным относятся почти все жабы, испаряющие с поверхности тела в два раза меньше воды, чем зеленые лягушки. Некоторые сухопутные земноводные значительную часть времени проводят, зарывшись в землю, как наша чесночница. Ряд видов живет на деревьях; примером типичной древесной формы служит квакша, водящаяся у нас в южных районах европейской части России, на Кавказе и Дальнем Востоке.

Особенность строения кожи земноводных имеет и еще одно экологическое следствие - представители этого класса не в состоянии жить в соленой воде с концентрацией, превышающей 1,0-1,5%, так как у них нарушается осмотическое равновесие.

Земноводным, как правило, присуща смена среды при развитии, поскольку большинство их сохраняет свойственный рыбам способ размножения в воде путем откладки икры и наружное оплодотворение. Эта наиболее характерная черта земноводных приводит к тому, что они в период размножения идут в водоем.

Яйца земноводных, как и рыб, имеют лишь слизистые оболочки, защищающие от высыхания только весьма непродолжительное время, и вода, необходимая зародышу для развития, поступает в развивающееся яйцо из окружающей среды. Однако у земноводных наружное оплодотворение имеет ряд особенностей. Самец всегда тем или иным способом обхватывает самку. Как приспособление к более крепкому обхватыванию у самцов развиваются различные выросты, шипы, «мозоли» и т. д., чаще всего сглаживающиеся или исчезающие по окончании периода размножения. Самцы, по сравнению с самками, имеют более развитую мускулатуру передних лап и тяжелый скелет. Такое спаривание земноводных при наружном оплодотворении обеспечивает одновременное выделение яиц и спермы, что увеличивает процент оплодотворения яиц.

Метаморфоз, как и развитие в водной среде и наружное оплодотворение, в известной мере унаследован земноводными от их рыбообразных предков. Но, в отличие от рыб, органы дыхания, передвижения и пищеварения у личинок земноводных отличны от таковых у взрослых. Это связано с тем, что у рыб взрослый организм и малек обитают в одной и той же среде, а у земноводных в процессе развития происходит смена среды обитания.

В связи с этим у личинок земноводных, обладающих рядом признаков водных животных, уже на ранних стадиях развития, задолго до конца метаморфоза, начинают развиваться признаки, характерные для наземного организма. У лягушек примерно за месяц до конца метаморфоза появляются зачатки передних и задних конечностей. В то же время у головастиков уже прорываются внутренние ноздри, имеются голосовая щель, прикрытая надгортанником, гортань и парные тонкостенные сосудистые мешки — легкие. Вскоре возникает перегородка в предсердии и формируется малый круг кровообращения и т. д. Другими словами, у вполне водной личинки уже заложены черты взрослого наземного организма.

Среди ныне живущих земноводных, в связи с особенностями их организации и образом жизни, существует значительное разнообразие в биологии размножения.

У земноводных, как у первых позвоночных, вышедших в воздушную среду из водной, в качестве органов дыхания появляются легкие. При этом большинство видов во взрослом состоянии утрачивает жабры (у некоторых хвостатых амфибий они остаются). Однако легкие амфибий не имеют достаточно большой поверхности, чтобы в достаточной степени обеспечить ткани кислородом. Поэтому дыхание земноводных осуществляется не только легкими, но и кожей. Таким образом, можно сказать, что у взрослых земноводных в дыхании участвуют два органа: легкие и кожа. Причем через кожу некоторые виды поглощают до 50% кислорода.

Легкие земноводных представляют пару продолговатых тонкостенных мешков, имеющих внутри складки. Их стенки пронизаны густой сетью капилляров. В легких кислород из воздуха проникает в кровь, а из крови в воздух выделяется углекислый газ.

В механизме легочного дыхания у лягушек активное участие принимает ротовая полость, также в нем участвуют ноздри. Вдох происходит при опускании дна рта. При этом воздух засасывается через ноздри и попадает в ротоглоточную полость. Далее ноздри закрываются, дно рта поднимается и воздух проталкивается в легкие. Для осуществления выдоха дно рта снова опускается, ноздри открываются, и воздух выходит из легких. В выдохе также участвуют участие некоторые брюшные мышцы. Однако у земноводных нет диафрагмы, межреберных мышц, как у млекопитающих. Поэтому ведущую роль в засасывании и выбрасывании воздуха из легких играет дно глотки.

В легкие идет наиболее венозная кровь из распределительной камеры желудочка сердца. Здесь кровь насыщается кислородом, становится артериальной и возвращается в левое предсердие сердца. Таким образом, у земноводных в связи с появлением легких возникает второй круг кровообращения. Его также называют малым, или легочным.

Поскольку земноводные дышат и кожей, то кровь, которая оттекает от кожи, также является артериальной и идет в сердце. Но при этом она вливается в правое предсердие, куда попадает вся венозная кровь от тканей тела. Далее из обоих предсердий кровь попадает в желудочек сердца, где частично смешивается, так как желудочек у земноводных только один. Из-за того, что органы и ткани тела снабжаются недостаточно артериальной кровью у земноводных низкий обмен веществ, и они являются холоднокровными животными.

Кожа земноводных гладкая. На ней нет чешуи или других плотных образований. Поэтому через нее легко проникают газы. Кроме того кожа постоянно увлажнена, а это важно, так как кислород, чтобы проникнуть через кожу в кровь, должен сначала раствориться в воде. Если лягушка высохнет, то может задохнуться.

Особенно важно кожное дыхание при нахождении земноводных под водой. Благодаря ему они могут реже подниматься к поверхности. Многие лягушки зимуют под водой в состоянии оцепенения. При этом обмен веществ замедляется, и им не нужно много кислорода, а тот, который необходим, они получают из воды через кожу.

У головастиков (личинок лягушек) и некоторых видов земноводных в качестве органов дыхания имеются наружные или внутренние жабры. У головастиков сначала появляются внешние жабры, потом они становятся внутренними. По мере метаморфоза (превращения его в лягушку) образуются легкие, а жабры рассасываются.

Практически всем нам кажется, что мы без особых проблем можем дать определение любому понятию из программы общеобразовательной школы. Например, земноводные - это лягушки, черепахи, крокодилы и им подобные представители флоры. Да, это верно. Назвать некоторых представителей мы в состоянии, но как насчет описания их характерных особенностей или образа жизни? Почему-то же их выделили в особый класс? В чем причина? И какова закономерность? Вот с этим, согласитесь, сложнее.

Чем же они нас удивят?

Вполне вероятно, что земноводных отличается от подобного внутреннего устройства, скажем, млекопитающих или пресмыкающихся. Но чем? Есть ли сходства между нами и ними? На все эти вопросы мы попробуем ответить в данной статье. Однако стоит обратить внимание на тот факт, что в процессе изучения материала читатель не только узнает о том, чем же похожи между собой земноводные (черепахи и крокодилы к ним, кстати, не относятся), но и познакомится с наиболее интересными фактами, связанными с данными животными. Ручаемся, что кое о чем вы даже не догадывались. Почему? Все дело в том, что параграф школьного учебника далеко не всегда предоставляет весь необходимый спектр знаний.

Общая информация о классе

Класс Земноводные (или Амфибии) представляет примитивных предки которых более 360 млн лет назад изменили среду обитания и вышли из воды на сушу. В переводе с древнегреческого языка название переводится как «живущие двойной жизнью».

Нельзя не отметить, что земноводные - это хладнокровные существа с непостоянной температурой тела, зависящей от внешних условий обитания.

В теплое время года они, как правило, активны, а вот при наступлении холодов впадают в спячку. Появляются земноводные (лягушки, тритоны, саламандры) в воде, но основную часть своего существования проводят на суше. Эту особенность можно назвать чуть ли не основной в жизни этой разновидности живых существ.

Виды земноводных

В целом к этому классу животных относится более 3000 видов земноводных, представленных тремя группами:

• хвостатые (саламандровые);
• бесхвостые (лягушки);
• безногие (червяги).

Появились земноводные в местах с умеренным и жарких климатом. Впрочем, и по сей день они обитают именно там.

В основном все они небольшого размера и имеют длину не более одного метра. Исключение составляет (основные признаки земноводных у нее как бы смазаны), живущая в Японии и достигающая в длину до полутора метров.

Свою жизнь амфибии проводят в одиночестве. Ученые установили, что это произошло не в результате эволюции. Первые земноводные вели точно такой же образ жизни.

Кроме всего прочего, они отлично маскируются, меняя свою окраску. Кстати, далеко не все знают о том, что защитой от хищников также служит яд, выделяемый специальными кожными железами. Пожалуй, такой особенностью обладают только пресмыкающиеся, членистоногие и земноводные. Млекопитающие с таким набором характерных особенностей в природе не встречаются. На самом деле даже представить сложно, как, например, знакомая всем нам кошка могла бы подстраивать температуру собственного тела в зависимости от изменений в окружающей среде или выделять яд, обороняясь от нападающей на нее собаки.

Особенности кожного покрова

Все земноводные животные имеют гладкий тонкий покров кожи, богатый кожными железами, которые выделяют слизь, необходимую для газообмена.

Выделяемая слизь также предохраняет кожу от высыхания и может содержать ядовитые или сигнальные вещества. Многослойный эпидермис обильно снабжен сетью капилляров. Большинство ядовитых особей могут принимать яркую расцветку, служащую защитным и предупреждающим приспособлением от хищников.

У некоторых амфибий группы бесхвостых на верхнем слое эпидермиса встречаются ороговевшие образования. Особенно это развито у жаб, у которых больше половины кожной поверхности покрыто роговым слоем. Важно отметить, что слабое ороговение покрова не препятствует проникновению воды через кожу. Таким образом устроено дыхание земноводных, которые способны дышать под водой только кожей.

У наземных видов ороговевшая кожа может образовывать на конечностях когти. У бесхвостых земноводных все подкожное пространство занимают лимфатические лакуны - полости, где накапливается запас воды. И лишь в немногих местах соединительная ткань кожи соединяется с мускулатурой амфибии.

Образ жизни земноводных

Земноводные, фото которых можно встретить во всех без исключения учебниках по зоологии, претерпевают несколько стадий развития: рожденные в воде и имеющие сходство с рыбами в результате превращения приобретают легочное дыхание и способность обитания на суше.

Такое развитие не встречается у других позвоночных, но распространено у примитивных беспозвоночных.

Они занимают промежуточное положение между водными и наземными позвоночными животными. Обитают земноводные (рыбы в этом плане оказываются более приспособленными представителями фауны) во всех частях мира, где есть пресноводная вода, за исключением холодных стран. Большинство из них половину жизни проводят в воде. У других взрослые особи живут на земле, но в местах с повышенной влажностью и рядом с водой.

Во время засухи земноводные (птицы могли бы позавидовать такой особенности) впадают в анабиоз, зарывшись в ил, а в холодное время в зонах с умеренным климатом подвержены спячке.

Наиболее благоприятными местами обитания являются тропические страны с влажными лесами. Меньше всего земноводные животные отдают предпочтение засушливым уголкам природы (Средней Азии, Австралии и т. д.).

Это водно-наземные обитатели, предпочитающие обычно ночной День проводят в укрытии или в полудреме. Хвостатые виды передвигаются по земле аналогично пресмыкающимся, а бесхвостые - короткими прыжками.

Земноводные - это животные, которые, как правило, способны лазить по деревьям. В отличие от пресмыкающихся, взрослые самцы амфибий очень голосисты, в молодости они беззвучны.

Питание в большинстве случаев зависит от возраста и стадии развития. Личинки поедают растительные и животные микроорганизмы. По мере взросления появляется потребность в живой пище. Это уже настоящие хищники, питающиеся червяками, насекомыми и мелкими позвоночными. Во время жары их аппетит повышается. Обитатели тропиков намного прожорливее своих сородичей из стран с умеренным климатом.

В начале жизни земноводные, фото которых украшают атласы, наглядно показывающие эволюцию развития человека, быстро развиваются, но со временем их рост сильно замедляется. Рост лягушек продолжается до 10 лет, хотя зрелости достигают уже к 4-5 годам. У других видов рост прекращается лишь к 30 годам.

В целом нельзя не отметить, что земноводные - это очень выносливые животные, способные переносить голод не хуже пресмыкающихся. Например, жаба, посаженная в сырое место, может находиться без пищи до двух лет. Дыхательная система земноводных при этом продолжает полноценно функционировать.

Также амфибии обладают способностью к регенерации утраченных частей тела. Однако у высокоорганизованных земноводных такие свойства менее выражены или вообще отсутствуют.

Подобно пресмыкающимся, у амфибий также быстро заживают раны. Особой живучестью отличаются хвостатые виды. Если саламандру или тритона заморозить в воде, то они впадают в оцепенение и становятся ломкими. Как только лед растает, животные возвращаются вновь к жизни. Стоит вынуть тритона из воды, он мгновенно сжимается и не подает признаков жизни. Поместите его обратно - и тритон сразу оживает.

Форма тела и структура скелета сходны с рыбами. Мозг состоит из двух полушарий, мозжечка и среднего мозга и имеет простое строение. Спинной мозг более развит, чем головной. Зубы амфибий служат только для захвата и удержания добычи, но совсем не приспособлены для ее пережевывания. Огромное значение для жизни амфибий имеют дыхательная и кровеносная системы. У них, как у пресмыкающихся, холодная кровь.

По внешнему виду и образу жизни земноводные (черепахи, напомним, к ним не относятся, хотя иногда и ведут схожий образ жизни) делятся на три группы: бесхвостых, хвостатых и безногих. К представителям бесхвостых относят лягушек, которые распространены по всему миру, где есть влажность и достаточно пищи. Лягушки любят сидеть на берегу и греться на солнце. При малейшей опасности они бросаются в воду и зарываются в ил.

Представители такой огромной группы животных, как класс Земноводные, хорошо плавают. С приближением холодов амфибии впадают в спячку. Икрометание происходит в теплое время года. Развитие яиц и головастиков происходит быстро. Их основным кормом является растительная и животная пища.

Похожи на ящериц. Обитают в водоемах или вблизи с водой. Ведут ночной образ жизни, а днем скрываются в укрытиях. В отличие от ящериц, на суше они неповоротливы и медлительны, но в воде очень проворны. Питаются мелкой рыбой, моллюсками, насекомыми и другими небольшими животными. В этот вид входят саламандры, тритоны, протеи, скрытожаберники и т. д.

К отряду безногих амфибий относятся червяги, имеющие внешнее сходство со змеями и Однако по развитию и внутреннему строению они близки к саламандрам и протеям. Живут червяги в тропических странах (кроме Мадагаскара и Австралии). Обитают под землей, прокладывая ходы. Ведут такой же образ жизни, как и земляные черви, которые составляют их рацион питания. Некоторые червяги приносят живородящее потомство. Другие откладывают икру в почве рядом с водой или в воде.

Польза земноводных

Земноводные относятся к первым и самым примитивным занимающим особое место в эволюции наземных позвоночных, которая наименее изучена.

Например, о роли пернатых и млекопитающих в жизни человека давно известно. В этом отношении земноводные очень сильно отстают. Однако они имеют также большое значение в хозяйственной деятельности человека. Как известно, во многих странах лягушачьи лапки относятся к деликатесам и высоко ценятся. Для этих целей в Европе и Северной Америке ежегодно добывается около ста миллионов лягушек. Это свидетельствует о том, что земноводные имеют и экономическое значение.

Взрослые особи питаются животной пищей. Поедая вредных насекомых в садах, огородах и полях, они приносят пользу человеку. Среди насекомых, моллюсков или червей встречаются также переносчики опасных различных заболеваний.

Менее полезными считаются земноводные, питающиеся водными микроорганизмами. Исключением являются тритоны. И хотя в основу их пищи входят водные организмы, они поедают также личинок комаров (в т. ч. малярийных), которые размножаются в водоемах с теплой и стоячей водой.

Польза земноводных во многом зависит от их количества, сезонных, кормовых и других особенностей. Все эти факторы влияют на питание амфибий. К примеру, обитающая в водоемах, полезнее, чем ее сородичи, проживающие в других местах.

В отличие от птиц, земноводные истребляют большее количество насекомых, обладающих отпугивающими и защитными функциями, которых не едят пернатые. Также сухопутные виды земноводных питаются в основном ночью, когда многие насекомоядные птицы спят.

Полное значение амфибий в жизни человека можно оценить только при достаточном изучении этих животных. В настоящее время биология земноводных имеет крайне поверхностные познания.

Земноводные как важная часть цепи питания

У некоторых пушных зверей большинство амфибий являются основным кормом. Например, выживаемость енотовидной собаки в разных местах обитания напрямую зависит от численности земноводных в этих районах.

Норка, выдра, барсук и черный хорь охотно поедают амфибий. Поэтому количество этих животных значимо для охотничьих угодий. Земноводные входят в пищевой рацион и других хищников. Особенно когда не хватает основного корма - мелких грызунов.

Кроме этого, ценные промысловые рыбы в зимний период в водоемах и реках питаются лягушками. Чаще всего их добычей становится травяная лягушка, которая, в отличие от зеленой лягушки, не закапывается на зимовку в ил. Летом она поедает наземных беспозвоночных, а зимой отправляется на зимовку в озеро. Тем самым амфибия становится промежуточным звеном и пополняет кормовую базу для рыб.

Земноводные и наука

Благодаря своему строению и живучести амфибии стали использоваться в качестве лабораторных животных. Именно на лягушке проводится наибольшее число опытов, начиная от уроков биологии в школе и заканчивая крупными медицинскими исследованиями ученых. Для этих целей в качестве биологического материала в лабораториях ежегодно используется более десятков тысяч лягушек. Не исключено, что это может привести к полному истреблению животных. Кстати, в Англии ловля лягушек запрещена, и они находятся теперь под охраной.

Сложно перечислить все научные открытия, связанные с опытами и физиологическими экспериментами над лягушками. Недавно было найдено их применение в лабораторно-клинической практике для раннего диагностирования беременности. Введение мочи беременных женщин самцам лягушек и жаб вызывает у них стремительный процесс сперматогенеза. В этом отношении особенно выделяется зеленая жаба.

Самые необычные земноводные планеты

Среди малоизученного вида этих животных встречается множество редких и необычных экземпляров.

Например, лягушки-привидения (род Heleophryne) - это на самом деле единственное семейство бесхвостых земноводных с только шестью видами, один из которых встречается только на кладбище. Видимо, отсюда и произошло такое достаточно необычное название вида. Обитают они преимущественно на северо-востоке ЮАР вблизи лесных ручьев. Имеют размеры до 5 см и камуфляжную окраску. Ведут ночной образ жизни, а ночью прячутся под камнями. Правда, на сегодняшний день два вида почти истреблены.

Протей (Proteus anguinus) - хвостатый вид класса Земноводные, живущий в подземных озерах. Достигает длины до 30 см. Все особи слепы и имеют прозрачную кожу. Охотятся протеи благодаря электрической чувствительности кожи и обонянию. Могут прожить без пищи до 10 лет.

Следующий представитель, лягушка зооглоссус Гарднера (Sooglossus gardineri) относится к одному из необычных бесхвостых видов семейства Амфибии. Находится под угрозой уничтожения. Имеет длину не более 11 мм.

Лягушка Дарвина - это достаточно мелкий бесхвостый вид амфибий, обитающий в холодных горных озерах. Длина тела около 3 см. Самцы вынашивают свое потомство в горловом мешке.

• Даже далеко не всем заядлым путешественникам известно о том, что в государстве Перу множество кафе, где готовят специальные коктейли из лягушек. Считается, что такие напитки избавляют от многих болезней, лечат астму и бронхит, помогают восстановить потенцию. Один из способов приготовления заключается в измельчении живой лягушки в блендере с добавлением бобовой похлебки, меда, сока алоэ и макового корня. Готовы ли вы решиться и попробовать данное кушанье?
• Необычные амфибии обитают в Южной Америке. Парадоксальные лягушки по мере взросления уменьшаются в размерах. Обычная длина взрослой особи достигает всего 6 см. Однако их головастики вырастают до 25 см. Странная особенность.
• В ходе экспериментов над лабораторными лягушками австралийские исследователи сделали случайное открытие. Они обнаружили, что данные животные способны удалять инородные тела из своего организма через мочевой пузырь. Опытные и весьма именитые ученые вживляли животным передатчики, которые через некоторое время переместились в их мочевые пузыри. Таким образом, выяснилось, что попадая в организм амфибий, инородные предметы постепенно обрастают мягкими тканями и втягиваются в пузырь. Это открытие на самом деле произвело переворот в научной сфере.
• Мало кому из обычных людей известно о том, что причиной частого моргания лягушек во время еды является проталкивание пищи в горло. Животные не способны пережевывать корм и проталкивать его языком в пищевод. Моргая, глаза втягиваются в череп специальными мышцами и помогают проталкиванию пищи.
• Весьма интересный экземпляр представляет собой африканская лягушка Trichobatrachus robustus, которая обладает удивительным приспособлением для защиты от врагов. В момент угрозы ее лапы протыкают подкожные кости, образуя подобие «когтей». После того как опасность минует, «когти» втягиваются обратно, а поврежденная ткань регенерирует. Согласитесь, далеко не каждый представитель современной фауны может похвастать наличием такой полезной и уникальной особености.

Класс Земноводные = Амфибии.

Первые наземные позвоночные, еще сохранившие связь с водной средой. Класс насчитывает 3900 видов и включает 3 отряда: хвостатые (саламандры, тритоны), безногие (тропические червяги) и бесхвостые (жабы, квакши, лягушки, и др.).

Вторично-водные животные. Поскольку в яйце отсутствует амниотическая полость (вместе с круглоротыми и рыбами амфибии относятся к анамниям), они размножаются в воде, где проходят начальные этапы их развития. На разных стадиях жизненного цикла земноводные ведут наземный или полуводный образ жизни, распространены практически повсеместно, преимущественно в районах с высокой влажностью по берегам пресных водоемов и на сырых почвах. Среди земноводных нет форм, которые могли бы жить в соленой морской воде. Характерны различные способы передвижения: известны виды, совершающие довольно длинные прыжки, передвигающиеся шагом или «ползающие», лишенные конечностей (червяги).

Основные признаки земноводных.

Амфибии сохранили многие черты своих чисто водных предков, но наряду с этим приобрели и ряд признаков, свойственных настоящим наземным позвоночным.

Для хвостатых и бесхвостых характерно личиночное развитие с жаберным дыханием в пресной воде (головастики лягушки) и их метаморфоз во взрослую особь, дышащую легкими. У безногих по вылуплении личинка принимает вид взрослого животного.

Кровеносная система характеризуется двумя кругами кровообращения. Сердце трехкамерное. Имеет один желудочек и два предсердия.

Обособляются шейный и крестцовый отделы позвоночника, имеющие по одному позвонку.

Для взрослых земноводных характерны парные конечности с шарнирными суставами. Конечности пятипалые.

Череп двумя затылочными мыщелками подвижно сочленяется с шейным позвонком.

Тазовый пояс плотно причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка.

Глаза имеют подвижные веки и мигательные перепонки для предохранения глаз от засорения и высыхания. За счет выпуклой роговицы и уплощенного хрусталика улучшается аккомодация.

Передний мозг увеличивается и разделяется на два полушария. Средний мозг и мозжечок развиты незначительно. От головного мозга отходит 10 пар черепно – мозговых нервов.

Кожа голая, т.е. лишена каких – либо роговых или костных образований, проницаема для воды и газов. Поэтому она всегда влажная – кислород сначала растворяется в жидкости, покрывающей кожу, после чего диффундирует в кровь. То же самое происходит с углекислым газом, но в обратном направлении.

Почки, как у рыб, первичные = мезонефрические.

Для улавливания звуковых волн воздушной среды появляется барабанная перепонка, за ней - среднее ухо (барабанная полость), в котором располагается слуховая косточка – стремя, которая проводит колебания к внутреннему уху. Евстахиевой трубой полость среднего уха сообщается с ротовой полостью. Появляются хоаны – внутренние ноздри, носовые ходы становятся сквозными.

Температура тела непостоянная (пойкилотермия) зависит от температуры окружающей среды и лишь слегка превышает последнюю.

Ароморфозы:

Появились легкие и легочное дыхание.

Усложнилась кровеносная система, развился легочный круг кровообращения, т.е. у амфибий два круга кровообращения – большой и малый. Сердце трехкамерное.

Сформировались парные пятипалые конечности, представляющие собой систему рычагов с шарнирными суставами и предназначенные для передвижения по суше.

Образовался шейный отдел в позвоночнике, обеспечивающий движение головы, и крестцовый отдел – место прикрепления тазового пояса.

Появились среднее ухо, веки, хоаны.

Дифференцировка мышц.

Прогрессивное развитие нервной системы.

Филогения.

Земноводные произошли от древних кистеперых рыб в девонском периоде палеозойской эры примерно 350 млн. лет назад. Первые земноводные – ихтиостеги – по внешнему виду напоминали современных хвостатых амфибий. В их строении были черты, свойственные рыбам, в том числе рудименты жаберной крышки и органы боковой линии.

Покров. Двухслойный. Эпидермис многослойный, кориум – тонкий, но обильно снабжен капиллярами. У земноводных сохранилась способность вырабатывать слизь, но не отдельными клетками, как у большинства рыб, а оформленными слизистыми железами альвеолярного типа. Кроме того, у амфибий часто имеются зернистые железы с ядовитым секретом разной степени токсичности. Цвет кожи амфибий зависит от особых клеток – хроматофоров. К их числу принадлежат меланофоры, липофоры и иридоциты.

Под кожей у лягушек имеются обширные лимфатические лакуны – резервуары, заполненные тканевой жидкостью и позволяющие при неблагоприятных условиях накапливать запас воды.

Скелет подразделяется на осевой и добавочный, как у всех позвоночных. Позвоночный столб более дифференцирован на отделы, чем у рыб и состоит из четырех отделов: шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Шейный и крестцовый отделы имеют по одному позвонку. Туловищных позвонков у бесхвостых обычно семь, а все хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку – уростиль. У хвостатых 13 – 62 туловищных и 22 – 36 хвостовых позвонков; у безногих общее число позвонков доходит до 200 – 300. Наличие шейного позвонка важно, т.к. в отличие от рыб, земноводные не могут так быстро разворачивать свое тело, а шейный позвонок делает голову подвижной, но с малой амплитудой. Амфибии не могут поворачивать голову, но могут ее наклонять.

Позвонки у разных амфибий могут различаться по своему типу. У безногих и низших хвостатых позвонки амфицельные, с сохранившейся хордой, как у рыб. У высших хвостатых позвонки опистоцельные, т.е. спереди тела выгнуты, а сзади вогнуты. У бесхвостых, наоборот, передняя поверхность тел позвонков вогнута, а задняя выгнута. Такие позвонки называются процельными. Наличие сочленовных поверхностей и сочленовных отростков обеспечивает не только прочное соединение позвонков, но и делает осевой скелет подвижным, что важно для передвижения хвостатых амфибий в воде без участия конечностей, за счет боковых изгибов тела. Кроме того, возможны вертикальные движения.

Череп амфибий представляет собой как бы видоизмененный череп костистой рыбы, приспособленный к наземному существованию. Мозговой череп пожизненно сохраняется преимущественно хрящевым. Затылочная область черепа содержит только две боковые затылочные кости, которые несут по сочленовному мыщелку, с помощью которых череп крепится к позвонкам. Висцеральный череп амфибий претерпевает наибольшие преобразования: возникают вторичные верхние челюсти; образованные межчелюстными (предчелюстными) и верхнечелюстными костями. Редукция жаберного дыхания привела к радикальному изменению подъязычной дуги. Подъязычная дуга преобразуется в элемент слухового аппарата и подъязычную пластинку. В отличие от рыб, висцеральный череп амфибий непосредственно прирастает небно-квадратным хрящом ко дну мозгового черепа. Такой тип прямого соединения компонентов черепа без участия элементов подъязычной дуги называется аутостилией. Элементы жаберной крышки у амфибий отсутствуют.

Добавочный скелет включает в себя кости поясов и свободных конечностей. Как и у рыб, кости плечевого пояса амфибий находятся в толще мышц, которые связывают их с осевым скелетом, но сам пояс не связан с осевым скелетом непосредственно. Пояс обеспечивает опору для свободной конечности.

Всем наземным животным постоянно приходится преодолевать силу тяжести, чего не нужно делать рыбам. Свободная конечность служит опорой, позволяет приподнять тело над поверхностью и обеспечивает перемещение. Свободные конечности состоят из трех отделов: проксимального (одна кость), промежуточного (две кости) и дистального (относительно большое число костей). У представителей разных классов наземных позвоночных встречаются особенности строения той или иной свободной конечности, но все они носят вторичный характер.

У всех амфибий проксимальный отдел свободной передней конечности представлен плечевой костью, промежуточный – локтевой и лучевой костями у хвостатых и единой костью предплечья (она образована в результате сращения локтевой и лучевой кости) у бесхвостых. Дистальный отдел образован запястью, пястью и фалангами пальцев.

Пояс задних конечностей сочленяется непосредственно с осевым скелетом, с его крестцовым отделом. Надежное и жесткое соединение тазового пояса с позвоночным столбом обеспечивает работу задних конечностей, которые более важны для перемещения амфибий.

Мышечная система отличается от мышечной системы рыб. Туловищная мускулатура сохраняет метамерное строение только у безногих. У хвостатых метамерия сегментов нарушается, а у бесхвостых амфибий начинают обособляться участки мышечных сегментов, дифференцируясь в лентовидные мышцы. Резко возрастает масса мускулатуры конечностей. У рыб движения плавников обеспечиваются главным образом мышцами, расположенными на туловище, тогда как пятипалая конечность двигается за счет мышц, расположенной в ней самой. Появляется сложная система мускулов – антагонистов – мышц сгибателей и разгибателей. Сегментированная мускулатура имеется только в области позвоночного столба. Усложняется и специализируется мускулатура ротовой полости (жевательная, языка, дна ротовой полости), не только участвующая в захвате и проглатывании пищи, но и обеспечивающая вентиляцию ротовой полости и легких.

Полость тела – целом. У земноводных в связи с исчезновением жабр изменилось относительное положение перикардиальной полости. Ее вытолкнуло на дно грудной клетки в зону, прикрывающуюся грудиной (или коракоидом). Над ней в паре целомических каналов лежат легкие. Полости, вмещающие сердце и легкие. Разделяет плеврокардиальная перепонка. Полость, в которой располагаются легкие, сообщается с главным целомом.

Нервная система. Головной мозг ихтиопсидного типа, т.е. главным интегрирующим центром является средний мозг, но мозг амфибий имеет ряд прогрессивных изменений. Мозг амфибий имеет пять отделов и отличается от мозга рыб, главным образом, большим развитием переднего мозга, полным разделением его полушарий. Кроме того, нервное вещество уже выстилает кроме дна боковых желудочков также бока и крышу, образуя мозговой свод – архипаллиум. Развитие архипаллиума, сопровождающееся усилением связей с промежуточным и особенно средним мозгом, приводит к тому, что ассоциативная деятельность, регулирующая поведение, осуществляется у земноводных не только продолговатым и средним мозгом, но и полушариями переднего мозга. Удлиненные полушария спереди имеют общую обонятельную долю, от которой берут начало два обонятельных нерва. Позади переднего мозга находится промежуточный мозг. На его крыше располагается эпифиз. На нижней стороне мозга имеется перекрест зрительных нервов (хиазма). От дна промежуточного мозга отходит воронка и гипофиз (нижняя мозговая железа).

Средний мозг представлен в виде двух круглых зрительных долей. Сзади зрительных долей лежит слаборазвитый мозжечок. Сразу же за ним расположен продолговатый мозг с ромбовидной ямкой (четвертый желудочек). Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг.

У земноводных от головного мозга отходит 10 пар головных нервов. Одиннадцатая пара не развита, а двенадцатая отходит за пределами черепа.

Настоящих спинномозговых нервов у лягушки 10 пар. Три передние принимают участие в образовании плечевого сплетения, иннервирующего передние конечности, а четыре задние пары – в образовании пояснично-крестцового сплетения, иннервирующего задние конечности.

Органы чувств обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше.

Органы боковой линии есть у всех личинок и у взрослых с водным образом жизни. Представлены скоплением чувствительных клеток с подходящими к ним нервами, которые разбросаны по всему телу. Чувствительные клетки воспринимают температурные, болевые, тактильные ощущения, а также изменение влажности и химического состава окружающей среды.

Органы обоняния. У амфибий с каждой стороны головы имеется небольшая наружная ноздря, которая ведет в удлиненный мешок, заканчивающийся внутренней ноздрей (хоаной). Хоаны открываются в передней части крыши ротовой полости. Спереди от хоан слева и справа имеется по мешку, которые открываются в носовую полость. Это т.н. вомероназальный орган. В нем большое количество сенсорных клеток. Его функция состоит в получении обонятельной информации о пище.

Органы зрения имеют строение, характерное для наземного позвоночного. Это выражается в выпуклой форме роговицы, хрусталике в виде двояковыпуклой линзы, в подвижных веках, защищающих глаза от высыхания. Но аккомодация, как и у рыб, достигается перемещением хрусталика путем сокращения ресничной мышцы. Мышца располагается в кольцевом валике, окружающем хрусталик, и при ее сокращение хрусталик лягушки несколько выдвигается вперед.

Орган слуха устроен по наземному типу. Появляется второй отдел – среднее ухо, в котором помещается впервые появляющаяся у позвоночных слуховая косточка – стремя. Барабанная полость соединена с глоточной областью евстахиевой трубой.

Поведение земноводных весьма примитивно, условные рефлексы вырабатываются медленно, а угасают быстро. Двигательная специализация рефлексов очень мала, поэтому лягушка не может сформировать защитный рефлекс отдергивания одной лапки, и при раздражении одной конечности она дергает обеими лапками.

Пищеварительная система начинается ротовой щелью, ведущей в ротоглоточную полость. В ней располагается мускулистый язык. В нее открываются протоки слюнных желез. Язык и слюнные железы впервые появляются у амфибий. Железы служат только для смачивания пищевого комка и в химической обработке пищи не участвуют. На межчелюстных, верхнечелюстных костях, сошнике располагаются простые конические зубы, которые основанием прикрепляются к кости. Пищеварительная трубка дифференцируется на ротоглоточную полость, короткий пищевод, выполняющий функцию проведения пищи в желудок, и объемистый желудок. Пилорическая его часть переходит в двенадцатиперстную кишку – начало тонкого кишечника. В петле между желудком и двенадцатиперстной кишкой лежит поджелудочная железа. Тонкая кишка плавно переходит в толстую кишку, которая заканчивается выраженной прямой кишкой, открывающейся в клоаку.

Пищеварительными железами являются печень с желчным пузырем и поджелудочная железа. Протоки печени вместе с протоком желчного пузыря открываются в двенадцатиперстную кишку. Протоки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, т.е. самостоятельного сообщения с кишечником эта железа не имеет.

Т.о. пищеварительная система амфибий отличается от аналогичной системы рыб большей длиной пищеварительного тракта, конечный отдел толстой кишки открывается в клоаку.

Кровеносная система замкнутая. Два круга кровообращения. Сердце трехкамерное. Кроме того, в сердце имеется венозный синус, сообщающийся с правым предсердием, а с правой стороны желудочка отходит артериальный конус. От него отходят три пары сосудов, гомологичных жаберным артериям рыб. Каждый сосуд начинается самостоятельным отверстием. Все три сосуда левой и правой стороны идут вначале общим артериальным стволом, окруженным общей оболочкой, а затем разветвляются.

Сосуды первой пары (считая от головы), гомологичные сосудам первой пары жаберных артерий рыб, называются сонными артериями, которые несут кровь к голове. По сосудам второй пары (гомологичным второй паре жаберных артерий рыб) – дугам аорты – кровь направляется к задней части тела. От дуг аорты отходят подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям.

По сосудам третьей пары, гомологичным четвертой паре жаберных артерий рыб – легочным артериям – кровь направляется в легкие. От каждой легочной артерии отходит крупная кожная артерия, по которой кровь направляется в кожу для окисления.

Венозная кровь от переднего конца тела собирается по двум парам яремных вен. Последняя, сливаясь с кожными венами, уже принявшими в себя подключичные вены, образует две передние полые вены. Они несут в венозный синус смешанную кровь, поскольку по кожным венам движется артериальная кровь.

У личинок земноводных один круг кровообращения, их кровеносная система подобна кровеносной системе рыб.

У амфибий появляется новый орган кровообращения – красный костный мозг трубчатых костей. Эритроциты крупные, ядерные, лейкоциты неодинаковы по внешнему виду. Есть лимфоциты.

Лимфатическая система. Кроме лимфатических мешков, расположенных под кожей, имеются лимфатические сосуды и сердца. Одна пара лимфатических сердец помещается около третьего позвонка, другая – вблизи клоачного отверстия. Селезенка, имеющая вид небольшого круглого тела красного цвета, располагается на брюшине вблизи начала прямой кишки.

Дыхательная система. Принципиально отличается от дыхательной системы рыб. У взрослых особей органами дыхания являются легкие и кожа. Дыхательные пути в связи с отсутствием шейного отдела короткие. Представлены носовой и ротоглоточной полостями, а также гортанью. Гортань открывается непосредственно в легкие двумя отверстиями. Вследствие редукции ребер легкие наполняются посредством заглатывания воздуха – по принципу нагнетательного насоса.

Анатомически дыхательная система амфибий включает в себя ротоглоточную полость (верхние воздухоносные пути) и гортанно – трахеальную полость (нижние пути), которая непосредственно переходит в мешковидные легкие. Легкое в процессе эмбрионального развития образуются как слепой вырост переднего (глоточного) отдела пищеварительной трубки, поэтому и во взрослом состоянии остается связанным с глоткой.

Т.о. дыхательная система у наземных позвоночных анатомически и функционально подразделяется на два отдела – систему воздухоносных путей и респираторный отдел. Воздухоносные пути осуществляют двусторонний транспорт воздуха, но не участвуют в самом газообмене, респираторный отдел осуществляет газообмен между внутренней средой организма (кровью) и атмосферным воздухом. Газообмен происходит через поверхностную жидкость и идет пассивно в соответствии с градиентом концентрации.

Система жаберных крышек становится ненужной, поэтому жаберный аппарат у всех наземных животных частично видоизменяется, его скелетные структуры частично входят в состав скелета (хрящей) гортани. Вентиляция легких осуществляется за счет принудительных движений специальной соматической мускулатуры в процессе дыхательного акта.

Выделительная система, как и у рыб, представлена первичными, или туловищными почками. Это компактные тела красновато – коричневого цвета, лежащие по бокам позвоночника, а не лентовидные, как у рыб. От каждой почки тянется к клоаке тонкий вольфов канал. У самок лягушек он служит только мочеточником, а у самцов и мочеточником и семяпроводом. В клоаку вольфовы каналы открываются самостоятельными отверстиями. Также отдельно открывается в клоаку и мочевой пузырь. Окончательным продуктом азотистого обмена у амфибий является мочевина. У водных личинок амфибий основным продуктом азотистого обмена является аммиак, который в виде раствора выводится через жабры и кожу.

Амфибии – гиперосмотические животные по отношению к пресной воде. Вследствие этого вода постоянно поступает в организм через кожу, которая не имеет механизмов, препятствующих этому, как у других наземных позвоночных. Морская вода гиперосмотична по отношению к осмотическому давлению в тканях земноводных, при помещении их в такую среду вода через кожу будет уходить из организма. Вот почему земноводные не могут жить в морской воде и погибают в ней от обезвоживания.

Половая система. У самцов органы размножения представлены парой округлых беловатых семенников, прилегающих к брюшной поверхности почек. От семенников к почкам тянутся тонкие семявыводящие канальцы. Половые продукты из семенника через эти канальцы направляются в тела почек, далее в вольфовы каналы и по ним в клоаку. Перед впадением в клоаку вольфовы каналы образуют небольшое расширение – семенные пузырьки, служащие для временного депонирования спермы.

Органы размножения самок представлены парными яичниками зернистого строения. Сверху над ними располагаются жировые тела. В них накапливаются питательные вещества, обеспечивающие формирование половых продуктов во время зимней спячки. В боковых частях полости тела расположены сильно извитые светлые яйцеводы, или мюллеровы каналы. Каждый яйцевод в полость тела в области сердца открывается воронкой; нижняя маточная часть яйцеводов резко расширена и открывается в клоаку. Созревшие яйца через разрыв стенок яичника выпадают в полость тела, затем захватываются воронками яйцеводов и по ним перемещаются в клоаку.

Вольфовы каналы у самок выполняют только функции мочеточников.

У бесхвостых земноводных оплодотворение наружное. Икринка сразу же орошаются семенной жидкостью.

Наружные половые признаки самцов:

У самцов на внутреннем пальце передних конечностей имеется половая бородавка, которая достигает особенного развития ко времени размножения и помогает самцам удерживать самок при оплодотворении икры.

Самцы обычно меньше самок.

Развитие земноводных сопровождается метаморфозом. Яйца содержат относительно немного желтка (мезолецитальные яйца), поэтому происходит радиальное дробление. Из яйца выходит личинка – головастик, которая по своей организации значительно ближе к рыбам, чем к взрослым амфибиям. Он имеет характерную рыбообразную форму - длинный хвост, окруженный хорошо развитой плавательной перепонкой, по бокам головы у него есть две – три пары наружных перистых жабр, парные конечности отсутствуют; имеются органы боковой линии, функционирующей почкой является пронефрос (предпочка). Вскоре наружные жабры исчезают, а взамен их развиваются три пары жаберных щелей с их жаберными лепесточками. В это время сходством головастика с рыбой является также двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Затем путем выпячивания из брюшной стенки пищевода развиваются парные легкие. На этой стадии развития артериальная система головастика чрезвычайно похожа на артериальную систему кистеперых и двоякодышащих рыб, и все отличие сводится к тому, что благодаря отсутствию четвертой жабры четвертая приносящая жаберная артерия без перерыва переходит в легочную артерию. Еще позже жабры редуцируются. Впереди жаберных щелей с каждой стороны образуется складка кожи, которая, постепенно разрастаясь назад, затягивает эти щели. Головастик переходи всецело на легочное дыхание и заглатывает ртом воздух. В дальнейшем у головастика формируется парные конечности – сперва передние, потом задние. Однако передние находятся дольше скрытыми под кожей. Хвост и кишечник начинают укорачиваться, появляется мезонефрос, личинка постепенно переходит от растительной пищи к животной и превращается в молодую лягушку.

В ходе развития личинки у нее перестраиваются внутренние системы: дыхательная, кровеносная, выделительная, пищеварительная. Метаморфоз завершается формированием миниатюрной копии взрослой особи.

Для амбистом характерная неотения, т.е. у них размножаются личинки, которых длительное время принимали за самостоятельный вид, поэтому у них есть свое название – аксолотль. Такая личинка крупнее взрослой особи. Другой интересной группой являются протеи, постоянно живущие в воде, которые в течение всей жизни сохраняют наружные жабры, т.е. признаки личинки.

Метаморфоз головастика в лягушку представляет огромный теоретический интерес, т.к. не только доказывает, что земноводные произошли от рыбообразных существ, но дает возможность в подробностях восстановить эволюцию отдельных систем органов, в частности систем кровообращения и дыхания, при переходе водных животных в наземные.

Значение земноводных состоит в том, что они поедают многих вредных беспозвоночных и сами служат пищей другим организмам в цепях питания.